Histologische Beiträge 


von 


Eduard Strasburger, 

o. ö. Professor der Botanik an der Universität Bonn. 


Heft V. 
lieber das Saftsteigen. 


lieber die Wirkungssphäre der Kerne und die 
Zellgrösse. 


-«— <^- 


Jena, 

Verlag von Gustav Fischer. 
1893. 


Ueber das Saftsteigen. 


lieber die Wirkungssphäre der Kerne 
und die Zellgrösse. 


Von 


Eduard Strasburger, 

0. ö. Professor der Botanik an der Universität Bonn. 


-^-^ 


Jena, 

Verlag von Gustav Fischer. 
1893. 


Vorwort. 


Das vorliegende V. Heft meiner Histologischen Bei- 
träge enthält zwei Aufsätze, von welchen der eine das 
Saftsteigen in der Pflanze, der andere die Wirkungssphäre 
der Zellkerne behandelt. In dem ersten Aufsatze suche 
ich mich gegen die von Seh wendener an meiner Auf- 
fassung über die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den 
Pflanzen geübte Kritik zu vertheidigen. Schwendener 
hat seine Kritik in den Sitzungsberichten der Akademie 
der Wissenschaften zu Berlin veröffentlicht, ich bringe 
meine Antwort in meinen Histologischen Heften, da mir 
die Sitzungsberichte einer Akademie nicht der geeignete 
Ort zu einer Polemik erscheinen. Ausser dieser Ver- 
theidigung bringt mein Aufsatz auch eine ganze Reihe neuer 
Beobachtungen und \'ersuche, die mir geeignet scheinen, 
die Ansicht, die ich mir über das Saftsteigen in der Pflanze 
gebildet hatte, weiter zu stützen. 

Der zweite Aufsatz sucht durch Messung embryonaler 
Zellen einige Anhaltspunkte für die Beurtheilung der un- 
mittelbaren Wirkungssphäre der Kerne zu gewinnen und 
enthält ausserdem theoretische Erörterungen über Zellwerth, 
über Aufgabe und gegenseitige Beziehung der einzelnen 
Theile im Protoplasma, 


Inhaltsübersicht. 


Seite 

Vorwort V 

Ueber das Saftsteigen. 

Meine älteren Versuche über Saftsteigen in über 10 m 

hohen gebrühten oder vergifteten Pflanzentheilen 1 

Ein neuer Versuch 8 

Der Bau des Holzkörpers und die Vertheilung der 
lebendigen Elemente in demselben in Beziehung zu 

der Leitungsfrage 17 

Der Anschluss älterer Leitungsbahnen an jüngere . . 22 
Die Einschränkung der Wasserleitung auf die trachealen 

Bahnen 25 

Werth der mit Farbstofflösungen angestellten Versuche 28 
Verbindung der Leitungsbahnen unter einander und 

die Diiferenziruug der Elemente im Holzkörper . . 33 

Einkei'bungsversuche 34 

Blitzspur und Saftstrom 34 

Nach den Verbrauchsorten führende Wasserbahnen . 35 
Die capillaren Eigenschaften der Wasserbahnen . . 37 
Die Jam in 'sehen Ketten in den trachealen Bahnen . 41 
Die Versuchsbedingungen bei abgeschnittenen Pflanzen- 
theilen 42 

Heranziehung von Luftdruck und von J a m i n ' sehen 

Ketten für Wasserhebung in der Pflanze . . . . 43 

Die Gefasslängc 49 


— VII — 


Der negative Gasdruck in verschiedener Baumhöhe 
Negativer Gasdruck in abgeschnittenen Pflanzentheilen 
Aufnahme von ParbstofFJösung unter negativem Druck 
Leitungsfähigkeit aufgeweichter und injicirter Pflanzen- 
tneile . . . _ 

Die Suspension des Wassers in den trachealen Bahnen 

iJer Luftgehalt der trachealen Bahnen 
Bewegung des Wassers in lufthaltigen Bahnen ' 

Versuche mit Tannenspänen 
Füllung entleerter Bahnen 
Ueber die Function der Hoftüpfel 

Correlative Auslösungen beim Aufbau des Holzkörpers 
Beziehungen des Baues zur Function 
Die Suspension des Wassers im trachealen System 
und seine Bewegungen längs der trachealen Wände 
iloizimprägnirung 


Seite 

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90 

92 


lasma 


Ueber die Wirkungssphäre der Kerne 

Die verschiedenen Elemente des Cytopl 

Das Kinoplasma 

Die Hautschicht 

Die Formation und nutritiven Functionen der Zellk 

Versuche mit Charen .... 

Verhältnis« von Kinoplasma und Hautschicht 
Verhältniss der Hautschicht zum Körnerplasma' 
Ursprung der Spindelfasern, Verbindungsfäden 

bentrosphären 
Centralspindel 

Centrosphären bei den Pflanzen 
Centrosphären bei den Thieren 
Kerntheilung der Diatomeen 

Energiden 

Vortheile der Sonderung in einkernige Zellen 
Kerntheilungen ohne Zelltheüungen 
Kern- und Zelltheilung bei den Thallophyten 
Mehrkernige Zellen bei Cormophyten 


und die Zellgrösse. 


ern 


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99 

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105 

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107 

108 

108 

109 

112 


— VIII — 

Seite 

Wirkungssphäre der Kerne H^ 

Grösse embryonaler Kerne und Zellen 114 

Grösse fertiger Zellen H' 

Grösse der Zellen bei freier Zellbildung 119 

Grösse embryonaler Kerne und Zellen in der ge- 

schlechtliclien Generation 120 

Aenderung der Grössenverhältnisse zwischen Kern und 

Zellleib ^'^^ 

Damit zusammenhängende Furchungsarten .... 122 

Rückkehr zu dem gewohnten Grössen verhältniss . . 124 


Ueber das Saftsteigen. 


Auf Grund eines eingehenden Studiums der IIolz- 
structur und einer überaus grossen Zahl von Versuchen war 
ich zu dem Ergebniss gelangt, dass zum Saftsteigen in den 
Pflanzen die Mitwirkung lebender Zellen nicht nothwendig 
ist ^). Die Kritik, die an meinen Angaben und Deutungen 
geübt wurde, kann mich nicht bestimmen, meine Ansicht 
aufzugeben ; ich muss dieselbe vielmehr auch heute noch 
für wohlbegründet halten. 

Aus meinen Versuchen ging vor Allem hervor, dass die 
Tödtung eines Pflanzenkörpers als solche die Leistungsfähig- 
keit seiner Leitungsbahnen nicht aufzuheben braucht. Ich 
habe unter anderem einen 15 m langen, abgeschnittenen Ast 
von Wistaria im unteren Theile auf 12 m Länge durch Brühen 
getödtet -), und doch vermochte dieser Ast mit Hilfe seines 
nicht gebrühten, belaubten Gipfels die ihm an dem gebrühten 
Ende dargebotene Flüssigkeit 10,8 m hoch emporzuheben. 
Mit 10,8 m war die kritische Höhe überwunden, bis zu 
welcher eine continuirliche Wassersäule durch Luftdruck in 
dem trachealen Sj'stem der Pflanzen gehoben werden könnte. 
In dem betreifenden Versuche musste ausserdem die saugende 
AVirkung lebender Elemente, soweit es sich um das Ein- 


1) Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungs- 
bahnen in den Pflanzen, 1891. 

2) Vergl. 1. c. das letzte Beispiel unten auf p. 646 und 
p. 647. 

strasburger, Histologische Beitrüge. V. 1 


— 2 — 

greifen dieser in den Vorgang des Saftsteigens handeln 
sollte, mindestens um 12 m zurückgreifen, da bis zu dieser 
Höhe der Stengel getödtet war. Die transpirirenden Blätter 
befanden sich aber erst in 13,5 m Höhe. Doch rechnet 
Seh wen den er aus^) — mit welcher Berechtigung, mag zu- 
nächst unerörtert bleiben — dass unter Umständen die Steig- 
höhe in getödteten Stengeln 13 bis 15 m betragen kann. 
Lassen wir diese Berechnung für den Augenblick gelten, so 
reichen die durch dieselbe gewonnenen Werthe immer noch 
nicht aus, um die vollständige Imprägnirung bis über 20 m 
hoher Bäume mit giftigen Stoffen, wie ich sie mit Erfolg 
ausgeführt hatte, zu erklären. Ein 21 m hoher Stamm von 
Acer platanoides ^), der aufrecht in eine 5-proc. Kupfer- 
sulfatlösung gestellt worden war, zeigte sich 18 m hoch von 
Kupfersulfat völlig durchtränkt und stark blaugrün von 
demselben gefärbt, und erst von 19 m Höhe an innerhall) 
der sich stark verzweigenden Krone, machte sich eine Ab- 
nahme der Färbung geltend. — Eine ca. 20 m hohe Roth- 
buche wurde von 10-proc. Kupfersulfatlösung bis in die 
obersten Blätter hinein durchtränkt, und es war nachweis- 
bar das Kupfersulfat nach 9 Tagen schon in die Krone, deren 
Laub ein dunkles, fahles Aussehen annahm, gelangt. — 
Aus dem Ergebniss dieser Versuche hätte somit wohl auch 
Schwenden er auf die Nichtbetheiligung lebender Elemente 
am Saftsteigen schliessen oder doch wenigstens angeben 
müssen, dass in den Leitungsbahnen der Pflanzen das Wasser 
bis 20 m Höhe ohne Betheiligung lebender Elemente gehoben 


1) Zur Kritik der neuesten Untersuchungen über das 
Saftsteigen, Stzber. d. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, 1892, 
Bd. XLIV, p. 934. 

2) 1. c. p. Gl 7. 


1 


werden kann. Die 15 ni, welche unter Umständen die Steig- 
höhe durch Luftdruck in getödteten Stengeln erreichen soll, 
waren ja um ö m überschritten. Doch Seh wenden er be- 
gnügt sich mit der Bemerkung*): „Auf die Versuche mit 
giftigen Lösungen habe ich keine Veranlassung näher einzu- 
gehen. Es kehren im Wesentlichen dieselben Momente wieder, 
auf welche soeben hingewiesen wurde. Das Ausgangsstadium 
ist auch hier ein künstlich herbeigeführter wasserreicher Zu- 
stand. Dann folgt eine Saugwirkung, welche sich zunächst nur 
auf den wässrigen (nicht giftigen) Zellsaft bezieht, wobei die 
Mitwirkung lebender Zellen natürlich nicht ausgeschlossen ist. 
Etwas später beginnt der Aufstieg der giftigen Lösung, eine 
Strecke weit voraussichtlich in zusammenhängenden Säulen, 
dann in Jamin'schen Ketten, also unter ähnlichen Verhält- 
nissen, wie in dem vorhin erörterten Falle. Es ist also nicht 
zu verwundern, wenn bei diesen Versuchen die Steighöhe 
des Giftes gelegentlich etwas mehr als 10 m betrug. L^eber- 
dies ist es zAveifelhaft, ob die lebenden Zellen immer sofort 
getödtet wurden." — ■ Meine eben angeführten Versuche 
rechnet Seh wendener also wohl nur zu denjenigen, bei 
welchen die Steighöhe des Giftes gelegentlich mehr als 10 m 
betrug. Ueberdies meint er, sei es zweifelhaft, ob die 
lebenden Zellen immer sofort getödtet wurden. Ich habe 
vollständige Liiprägnirung des Holzkörpers in 18 m Höhe 
für Acer platanoides, vollständige Imprägnirung der ganzen 
Buche bis 20 m Höhe angegeben. Um so vollständige 
Tränkungen zu veranlassen, hätten die in entsprechenden 
Höhen befindlichen Elemente somit noch ihre auf Lebens- 
vorgängen beruhende Thätigkeit als Saug- und Druckpumpen 
fortsetzen müssen, während sie erhebliche Mengen des Giftes 

1) 1. c. p. 935. 


schon in ihrem Körper führten. Während Seh wen den er 
das den lebenden Elementen in meinen Versuchen zumuthete, 
lehrten ihn doch gleichzeitig die „oligodynamischen Erschei- 
nungen in lebenden Zellen", die er aus dem Naegeli 'sehen 
Nachlass bearbeitete, dass die geringsten Spuren von Kupfer 
das Leben der Pflanzenzellen schon gefährden. Dass die von 
mir angewandten Kupfersulfatlösungen die lebendigen Ele- 
mente an den Leitungsbahnen sehr rasch tödten, dass somit 
auf die Thätigkeit dieser Elemente nicht eine Durchtränkung 
des Holzkörpers mit Kupfersulfat zurückgeführt werden 
kann, ist leicht einzusehen; auch würde das Schwen- 
den er jeder beliebige Controllversuch gelehrt haben. 
Ausserdem hätte Schwendener aber auch noch andere 
von mir gemachte Versuche beachten sollen, so diejenigen 
mit Wistaria, bei welcher ich die Concentration der gebotenen 
Kupfersulfatlösung bis zu deren voller Sättigung steigerte. 
Ein 15 m langer Ast von Wistaria^), der aufrecht in 10-proc. 
Kupfersulfatlösung gesetzt worden war, hatte dieselbe nach 
48 Stunden schon in den obersten Blättern gezeigt; und 
nicht anders war der Erfolg, als ich einen 12 m langen Ast 
in 30-proc. Kupfersulfatlösung stellte. Nach 20 Stunden 
war das Kupfersulfat bis in die obersten Gelenke der Blätter 
gelangt. — Sehr lehrreich waren auch meine Versuche mit 
einer Fichte und Schwarzkiefer, deren vollständige Lu- 
prägnirung mit Kupfersulfat ich an entsprechender Stelle 
besonders betont habe. Die Fichte ^) (Picea vulgaris) war 
14 ra, die Schwarzkiefer ^) (Pinus Laricio) 14,42 m hoch, 
und nahm die letztere 65,5 Liter, die erstere nicht weniger 


1) 1. c. p. 612. 

2) 1. c. p. 618. 

3) 1. c. p. 621. 


J 


— o — 

als 158 Liter 5-proc. Kupfeisulfatlösung auf. Dabei stellte 
ich im Besonderen für die Fichte fest, dass sie noch 6,7 Liter 
Flüssigkeit aufnahm, nachdem eine deutliche Bräunung der 
Nadeln erfolgt und der Tod des ganzen Baumes durch 
directe Beobachtung constatirt war. Gegen die Beweis- 
kraft dieser beiden letzten Versuche wird Seh wendener 
doch wohl kaum geltend machen wollen, dass die Höhe der 
bei denselben benutzten Stämme hinter der vor ihm für 
die Steighöhe durch Luftdruck beanspruchten von 15 m, um 
einen halben bis einen ganzen Meter zurückstand. Dieser 
EiuAvand wäre um so weniger berechtigt, als, wie ich später 
zu zeigen hoffe, die S c h w e n d e n e r ' sehe Berechnung einer 
berechtigten Grundlage entbehrt. — Doch Seh vi e n d e n e r 
kommt auch noch mit einem anderen Vorwurf, der den 
Werth meiner Angaben herabsetzen soll. Er schreibt: 
„Wie die Vertheikmg von Luft und Flüssigkeit sich inner- 
halb der Leitwege thatsächlich gestaltete, wurde hierbei eben- 
sowenig untersucht, wie beim Experimentiren mit getödteten 
Stengeln. Die Versuche können deshalb nicht als beweis- 
kräftig gelten." Dieser Einwand, auch wenn er gerecht- 
fertigt wäre, könnte nichts an der Thatsache ändern, dass 
Flüssigkeit in einem getödteten Stamm noch fortfahren 
kann , bis zu 20 m Höhe aulzusteigen. Mit dieser That- 
sache hätte sich S c h w e n d e n e r vor Allem abzufinden 
gehabt, statt nebensächliche Punkte hervorzuheben. Ausser- 
dem trifft der S c h w e n d e n e r ' sehe Vorwurf überhaupt 
nicht zu. In demjenigen Abschnitte meines Buches, wel- 
cher über den Inhalt der trachealen Bahnen handelt, hel)e 
ich ausdrücklich hervor^), dass ich auch die in giftige 
Lösungen gestellten Pflanzen auf den Luftgehalt ihrer Lei- 

1) 1. c. p. 693. 


— 6 — 

tungsbahnen geprüft habe. Im Besonderen gehe ich noch 
auf das Verhalten jener schon erwähnten Fichte ein und 
gebe an , dass dieselbe nach dem Zerlegen in Stücke , in 
11,3 m Höhe, innerhalb der Jahresringe, die durch Kupfer- 
vitriol gefärbt waren , nur ganz vereinzelte Luftblasen im 
Frühholze, mehr oder weniger Luft im Spätholze führte. 
Alle die durch das Kupfervitriol nicht gefärbten Partien des 
Holzkörpers seien andererseits fast vollständig mit Luft an- 
gefüllt gewesen, so etwa von dem 12. Jahresringe, von aussen 
gerechnet, an; die gefärbte Zone hätte an jener Stelle 8 cm, 
die nicht gefärbte 12 cm im Durchschnitt gemessen. Ich 
begnügte mich damals mit dieser Angabe, will aber jetzt 
noch hinzufügen, dass ich den betreffenden Baum in ver- 
schiedenen Höhen mit wesentlich dem gleichen Erfolg unter- 
sucht hatte, dass somit die Ergebnisse dieser Untersuchung, 
wie der Vergleich mit meinen Angaben über frische Coni- 
ferenzweige lehrt ^), dem Verhalten derselben entsprachen. 
Doch noch mehr: in dem Kapitel „über das Aufsteigen giftiger 
Flüssigkeiten bis zu bedeutender Höhe in der Pflanze", das 
sich im Besonderen mit den geschilderten Versuchen an der 
Fichte und Schwarzkiefer befasst, habe ich auch den Wasser- 
gehalt beider Bäume in verschiedener Höhe bestimmt ^). Diese 
Bestimmung nun ergab bei der Fichte eine ganz auffällige 
Uebereinstimmung mit dem Wassergehalt, wie er von R. 
Hartig in normalen Fichten gefunden wurde, bei der 
Schwarzkiefer einen Wassergehalt, der den von R. Hartig 
für normale Kiefern gefundenen noch etwa um 20 Proc. 
überstieg. Da meine Schwarzkiefer völlig kernfrei war, so 
mochte das ihren relativ hohen Flüssigkeitsgehalt bedingen. 
Aus dem Angeführten wolle man ersehen, wie wenig be- 


1) Vergl. p. 683 ff. 

2) 1. c. p. 619 u. 622. 


rechtigt die S c h w e n cl e n e r ' sehen Angritte gegen meine 
Arbeit über Bau und Verrichtungen der Leitungsbahnen 
bei den Pflanzen sind. 

So rausste es mich auch , nach allen den Versuchen, 
an die ich hier eben erinnert habe, in nicht geringes Er- 
staunen versetzen, als ich auf S. 927 bei Schwenden er 
las: Auch hat Strasburger offenbar nur mit Objecten 
experimentirt , bei welchen die Saugwirkun^ der transpi- 
rirenden Blätter bis zur Schnittfläche herunter reichte. — 
Das reiht sich der Angabe an, dass in meinen Versuchen 
die Steighöhe des Giftes gelegentlich etwas mehr als 10 m 
])etragen habe. Sind das Missverständnisse , oder hängen 
diese Aussprüche etwa mit einer, dann freilich ganz unbegrün- 
deten Annahme zusammen, die Belaubung hätte an meinen 
Objecten , auch bei bedeutender Gesammthöhe derselben, 
schon in der genannten Höhe begonnen? Es könnte sich 
dabei etwa um den Gedanken handeln, von tiefer ge- 
legenem Laub emporgesogene Flüssigkeit wäre von höher 
gelegenem übernommen und weiter befördert worden. Dieser 
Gedanke ist von Schwendener an keiner Stelle aus- 
gesprochen und somit wohl auch nicht gefasst worden, 
auch hätten thatsächlich die vorhandenen Angaben meines 
Buches schon genügt, um ihn zu beseitigen. Ich gehe nicht 
auf die anatomischen Schwierigkeiten ein, die mit solcher 
Vorstellung verknüpft wären, und begnüge mich, zu con- 
statiren, dass die AVistaria-Aeste, mit denen ich experimentirte, 
laut Angaben, nur an ihrem Gipfel belaubt waren, oder dass 
ihnen nur dieser Gipfel lebendig belassen wurde, und dass 
ich auch meine Bäume in engem Bestände, mit rein gipfel- 
ständiger Laubkrone, zu den Versuchen auswählte. 

Die hier wiedergegebenen Angaben meines Buches reichen 
somit vollständig für den Nachweis aus, dass der Saftaufstieg 


— 8 — . 

in 20 m hohen Bäumen, also doch wohl in Bäumen einer 
jeden Höhe, ohne die Hilfe lebender Zellen vor sich gehen 
kann, und dass somit auch ein Grund nicht vorliegt, lebende 
Elemente für diesen Vorgang in Anspruch zu nehmen. Da 
der Schwerpunkt der ganzen Frage in dem Nachweis liegt, 
dass Höhen , die durch Luftdruck und den Zug concaver 
Menisken nicht zu erreichen sind, thatsächlich ohne Hilfe 
lebendiger Zellen überwunden werden, so hielt ich es immer- 
hin nicht für überflüssig, einen meine früheren Versuche er- 
gänzenden Versuch, unter Berücksichtigung aller der er- 
hobenen Einwände, auszuführen. Um zugleich den Kreis 
meiner Erfahrungen zu erweitern , wählte ich diesmal eine 
Eiche zu dem Versuche aus. Eichenäste, mit denen ich 
früher experimentirt hatte, nahmen Kupfersulfatlösungen 
weniger gut auf, wohl ihres Gerbstoffgehaltes wegen, der zu 
Niederschlägen innerhalb der Leitungsbahnen führte. Nach 
entsprechenden Vorversuchen entschloss ich mich daher, der 
gewählten Eiche Pikrinsäure zur Aufnahme zu bieten. So- 
wohl die in 5- und 10-proc. Kupfersulfatlösungen , wie die 
in gesättigte Pikrinsäurelösung gestellten Eichenäste zeigten 
bei der Untersuchung eine Tödtung der lebendigen Elemente 
des Holzkörpers von dem Augenblicke au, wo diese Elemente 
von den betreifenden Lösungen erreicht wurden. Die Lösungen 
diffundiren alsdann in die Umgebung, und alsbald hören die 
leitenden Bahnen auf sich durch ihre Färbung gegen diese 
Umgebung auszuzeichnen. Das führt im Resultat zu einer 
diffusen Färbung des Holzkörpers, einer Färbung, welche 
sich weiterhin durch das Cambium in dem Bast verbreitet 
und bei Pikrinsäureaufnahme in der Färbung der Bast- 
fasern sich dort besonders offenbart. Während innerhalb des 
Stammes Kupfersulfatlösungen und Pikrinsäurelösung sich 
annähernd in gleicher Weise verbreiten, tritt ein merklicher 


i 


— y — 

Unterschied in dem Verhalten beider innerhalb der Blatt- 
spreite ein. Die Kupfersulfatlösung geht dort rasch von den 
Leitungsbahnen auf das ganze Blattgewebe über und er- 
theilt der Blattspreite ein gleichmässig fahles Aussehen. Die 
ganze Blattspreite wird so auf einmal getödtet und trocknet 
dann rasch aus. Die Pikrinsäure hingegen wird von den 
die Leitungsbahnen umgebenden Mesophyllzellen festgehalten 
und verbreitet sich nur langsam auf das entferntere Gewebe. 
Daher die Blätter weit länger ihr frisches Aussehen behalten. 
Zu einer Zeit, wo die Gefässbündel auf Blattquerschnitten 
sich bereits durchfärbt zeigen , sind sie nur von einem 
schmalen Saum getödteter Mesophyllzellen umrandet, einem 
Saum, der sich deutlich schon dem blossen Auge offenbart, 
wenn die Lamina gegen das Licht gehalten wird. Hat der 
Saum todter Zellen eine gewisse Stärke erreicht , so hört 
jede weitere Zufuhr von Flüssigkeit nach den entfernteren 
Mesophyllzellen auf, und dieselben sterben langsam ab, um 
ebenso langsam einzutrocknen. — Ich versuchte es die mit 
Pikrinsäure bereits durchtränkten Leitungsbahnen der Zweige 
noch vor dem völligen Absterben des Laubes mit einem 
zweiten Farbstoff zu tingiren. Am besten gelang mir dies 
mit Fuchsin, das der gesättigten Pikrinsäurelösung eine 
burgunderrothe Farbe ertheilt. Während das Fuchsin an 
sich sehr schlecht in den Leitungsbahnen der Pflanzen steigt ^), 
weil der Farbstoff der Lösung rasch entzogen wird, fand es 
sich, dass in den von Pikrinsäure bereits durchtränkten 
Bahnen seine Aufnahme in die Wände nur noch eine 
schwache ist. Zur Verwendung kam das Fuchsin S (Säure- 
fuchsin Weigert) von Dr. Grübler in Leipzig. — Die 
Untersuchung des Luft- und Wassergehaltes der in Kupfer- 

1) 1. c. p. 566. n\j> 


- 10 — 

Sulfatlösungen , der in Pikrinsäuielösung und der in reines 
Wasser gestellten Eichenzweige ergab, solange die volle 
Leitungsfähigkeit anhielt, keine nennenswerthen Unterschiede. 
Die weiten Gefässe zeigten in den äussersten Jahresringen 
meist geringen Luftgehalt, rasch nahm dieser Luftgehalt 
nach innen zu. Relativ luftarm waren die engen in den 
Tracheidenbändern gelegenen Gefässe ; die Trache'iden selbst 
zeigten sich in den äusseren Jahresringen fast ganz von 
Wasser erfüllt. Besonders luftfrei erschienen die niedrigen, 
abgeflachten Tracheiden, die in unregelmässigem Verlauf den 
weiten Gefässen anliegen. Die Fasertracheiden •) fand ich 
stets luftreich ^). — Diese Verhältnisse änderten sich in den 
Zweigen, welche Kupfersulfat oder Pikrinsäure aufgenommen 
hatten , mit dem Absterben und Austrocknen der Blätter. 
Die Enden der trachealen Bahnen innerhalb der Lamina 
füllten sich alsdann mit Luft, und die weiteren Gefässe in 
den Stammtheilen folgten hierauf ihrem Beispiel. Die Zahl 
der Luftblasen nahm dann auch in den engen Gefässen, 
hierauf erst in den Trache'iden der Gewebebänder zu, welche 
die Gefässe verbinden, während die flachen, kurzen, den 
weiter Gefässen anliegenden Tracheiden am längsten ihr 
Wasser festhielten. 

Die für den Versuch im hiesigen botanischen Garten 
ausgewählte Stieleiche war 21,9 m hoch, 10 cm über dem 
Boden 27 cm stark, 75 Jahre alt. Sie stand eingeengt 
zwischen anderen Bäumen, war infolge dessen schlank empor- 
gewachsen. In 14,9 m Höhe gabelte sich der Stamm und 
wiederholte in 17 und 18 m Höhe die Gabelung zu sechs 


1) Uebei' den Bau des Eichenholzes vergleiche 1. c. 
p. 267 ff. 

2) Vergl. auch 1. c. p. 685. 


— 11 — 

etwas verschieden starken Aesten. Diese bildeten, sich reich 
verzweijiend. die gipfelständige, flache Krone, deren Laub 
demgeniäss in 10 bis 21,9 m Höhe ausgebreitet war. Ein 
einziger kräftigerer Seitenast entsprang unter der ersten 
Gabelung in 14 ni dem Stamme; ich Hess ihn fast voll- 
ständig entblättern. Einige wenige ganz schwache Seiten- 
triebe mit je ein Paar Blättern fanden sich tiefer in ver- 
schiedenen Höhen am Stamm vertheilt; sie wurden als 
Indicatoren benutzt, um die Schnelligkeit des Aufstieges zu 
controliren. Den Baum hatte ich mit Seilen an benachbarten 
Bäumen befestigen lassen. Am 28. Juni um 4 Uhr Nach- 
mittags wurde er 10 cm über dem Boden schräg abgesägt, wäh- 
rend AVasser reichlich in die Schnittwunde einfloss, rasch mit 
Flaschenzügen emporgehoben und in einen Kübel mit Wasser 
schwebend eingesetzt. In diesem verweilte er etwa eine halbe 
Stunde, währenddem seine Schnittfläche gereinigt und mit 
scharfem Messer zum Theil geglättet wurde. Jetzt kam der 
Baum in ein Gefäss mit gesättigter Pikrinsäure zu stehen ; 
er tauchte etwa 20 cm tief in dieselbe ein. Die obere Grenze 
der Lösung wurde im Gefäss bezeichnet und durch Nach- 
füllen bis zu dieser Grenze, am Morgen und Abend eines 
jeden Tages, die Flüssigkeitsmenge bestimmt, die von dem 
Baume aufgenommen worden war. Das sind nun die er- 
haltenen Werthe. Der Baum nahm von der gesättigten Pikrin- 
säure auf. wie Tabelle S. 12 zeigt. 

Vom 28. Juni bis zum 5. Juli Abends war der Himmel 
völlig klar, das AVetter trocken und heiss. Vom 5. bis 6. Juli 
Abends folgten fortgesetzt Gewitter auf einander, die Luft 
kühlte sich entsprechend ab. Am 6. Juli klärte sich der 
Himmel wieder auf, und es folgte eine klare, w^arme Nacht. 
Bis zum 5. Juli Abends war also der Versuch unter mög- 
lichst günstigen, gleichmässigen Bedingungen vor sich ge- 


— 12 — 

Von 28. Juni 4 Uhr NM. bis 28. Juni 8 Uhr NM. 5 Liter 

„ 28. „ 8 „ NM. „ 29. „ 10 „ VM. 6,5 .. 

„ 29 „ 10 „ VM. „ 29. „ 7 „ NM. 6 „ 

„ 29. „ 7 „ NM. „ 30. „ 10 „ VM. 5,5 „ 

„ 30. „ 10 „ VM. „ 30. „ 7 „ NM. 5,75 .. 

, 30. „ 7 „ NM. „ 1. Juli 10 „ VM. 4,2 ,. 

1. Juli 10 „ VM. „ 1. „ G „ NM. 6 

„ 1. „ 6 „ NM. „ 2. „ 8 „ VM. 4,7 „ 

„ 2. „ 8 „ VM. „ 2. „ 9 „ NM. 5,8 „ 

„ 2. „ 9 „ NM. „ 3. „ 8 „ VM. 4 „ 

„ 3. „ 8 „ VM. „ 3. „ 8 „ NM. 3,7 ,. 

„ 3. „ 8 „ NM. „ 4. „ 8 „ VM. 3 „ 

„ 4. „ 8 „ VM. „ 4. „ 8 „ NM. 2,4 „ 

„ 4. „ 8 „ NM. „ 5. „ 8 „ VM. 2,4 ., 

„ 5. „ 8 „ VM. „ 5. „ 8 „ NM. 1,45 ,. 

„ 5. „ 8 „ NM. „ 6. „ 8 „ VM. 0,7 ,. 

„ 6. „ 8 „ VM. „ 6. „ 8 „ NM. 0,3 „ 

„ 6. „ 8 „ NM. „ 7. „ 8 „ VM. 1 .. 

Zusammen in 8 Tagen und 16 Stunden 68,4 Liter 


gangen. Erst vom 5. Juli Abends an, wo der Versuch aber 
schon als vollendet angesehen Averden konnte, trat Störung 
in Folge der Gewitterregen ein. Diese setzten die Flüssig- 
keitsaufnahme durch den Stamm herab; letztere hob sich 
wieder mit Eintritt des klaren Wetters, ohne jedoch einen 
beträchtlichen Werth zu erreichen, und das bestimmte mich, 
den Versuch nunmehr abzuschliessen. Solange das Laub 
der Krone noch am Leben war, machte sich eine deutliche 
Periodicität in der Flüssigkeitsaufnahme geltend ; diese Auf- 
nahme war stärker in den Tagesstunden. Mit dem Augen- 
blicke, wo die Pikrinsäure bis in die Blattnerven der Krone 
gelangt war, hörte diese Periodicität auf, und die aufge- 
nommene Flüssigkeitsmenge sank nun von Tag zu Tag. Am 
29. Juni Morgens hatte ich das Vorhandensein der Pikrin- 
säure in den Blättern eines in .') m Höhe am Stamme ent- 
springenden Seitenzweiges bereits constatirt. Nicht nur die 
Vasaltheile, sondern auch die Sklerenchymfasern am Siebtheil 


— 13 — 

waren in den Nerven gelb gefärbt. Am 30. Juni Vormittags 
war die gleiche Erscheinung in einer Höhe von 10,5 m schon 
festzustellen. Am 1. Juli um 9 Uhr Morgens Hess sich die 
Pikrinsäure in 15 m Höhe nachweisen. Die Blätter des in 
3 ni und eines anderen in 5 m Höhe befindlichen Seiten- 
zweiges waren schon im Absterben begriffen. In 8 m Höhe 
zeigten sich die Blätter noch lebendig, doch der Holzkörper 
der Zweige in dieser Höhe, so auch bei 10,5 m vollständig 
durchfärbt. Das Laub des Gipfeltriebes Hess, mit dem Fern- 
rohr vom Boden aus betrachtet, ein deutlich verändertes A us- 
sehen bereits erkennen. Da wurde denn um 12 Uhr Mittags 
an demselben Tage die Pikrinsäure des Gefässes mit Fuchsin 
so lange versetzt, bis sie eine intensiv weinrothe Färbung 
erlangt hatte. Der Fuchsinzusatz erfolgte somit erst zu 
einer Zeit, wo die reine Pikrinsäure über 15 m hoch in den 
Leitungsbahnen aufgestiegen w^ar. Weiterhin wurde dem 
Stamm nur noch mit Fuchsin versetzte Pikrinsäure darge- 
boten. Ein am 2. Juli Vormittags, also Tags nach dem ersten 
Fuchsinzusatz, von einem Nachbarstamme aus dem Versuchs- 
baume entnommener, in 18 m Höhe entspringender Seiten- 
zweig zeigte auch schon Pikrinsäurefärbung. Am 4. Juli 
war das Aussehen der Krone bereits stark verändert, die 
Blätter an allen tiefer gelegenen Seitenzweigen abgestorben. 
Ich beabsichtigte den Stamm nicht früher umlegen zu lassen, 
als bis der Flüssigkeitsverbrauch stark abgenommen habe. 
Den starken Rückgang der Aufnahme vom 5. Juli Abends 
bis G. Juli Abends schrieb ich dem Eintritt der nassen 
Witterung zu, und in der That stieg der Verbrauch wieder 
in der Nacht vom 6. auf den 7. Juli; da er jedoch einen 
Liter nicht überstieg, so brach ich den Versuch ab, denn es 
kam mir darauf an, den Flüssigkeits- und Wassergehalt des 
Stammes möglichst noch in demselben Zustande zu unter- 


— 14 — 

suchen, in dem der Flüssigkeitsaufstieg sich vollzogen hatte. 
So wurde denn am 7. Juli um 8 Uhr Morgens der Stamm 
aus der Pikrinsäure gehoben, umgelegt und in Stücke zer- 
sägt. Das Laub der Krone war bereits trocken und verfärbt. 
Sofort stellte ich fest, dass auch der Gipfelspross, der sich 
in 21,8 m Höhe über der unteren, in Pikrinsäure tauchenden 
Schnittfläche befunden hatte, vollständig durchfärbt war. 
Beim Durchsägen des Stammes machte sich die Betheiligung 
des Fuchsins an der Tinction in der dunkleren, ins Orange- 
rothe übergehenden Färbung des Holzkörpers, im Gegensatz 
zu den sonst hellgelben Färbungen durch reine Pikrinsäure, 
geltend. Beim Liegen an der Luft traten dann an einzelnen 
in der Peripherie des Holzkörpers vorwiegend vertheilten 
Stellen dunkelrothe Flecke auf. Solche Flecke, wie sie auch 
nach Eosinfärbungen sich an einzelnen Stellen, an welchen 
die Verdunstung besonders ergiebig ist, bilden, stellten sich 
auch an Querschnitten der Gipfelsprosse ein und bewiesen 
unwiderruflich, dass die mit Fuchsin versetzte Pikrinsäure- 
lösung noch den Gipfel des Baumes erreicht hatte, ungeachtet 
sie erst 3 Tage nach Beginn des Versuches dem unteren 
Querschnitt des Stammes zur Aufnahme geboten worden war, 
zu einer Zeit, da ich eine Durchtränkung mit reiner Pikrin- 
säure in den Leitungsbahnen der Zweige und Blätter schon 
in 15 m nachgewiesen hatte. — Die Pikrinsäurelösung folgte 
in dem untersten Theile des Stammes der ganzen Breite 
des Splintes. Sie färbte noch 1 m hoch über dem Boden 
16 Jahresringe 15 mm dick. Der nächst innere, ungefärbte 
Jahresring zeigte dort mit Thyllen verstopfte Gefässe. Höher 
hinauf im Stamme schränkte sich die Leitung auf die äusseren 
Jahresringe des Splintes ein. In 5 m Höhe , bei 19 cm 
Stammdurchmesser, waren nur 6 Jahresringe, zusammen 4 mm 
dick, gefärbt, während die Verstopfung mit Thyllen erst beim 


— 15 - 

zwanzigsten Jahresring und zwar wieder in If) mm Ent- 
fernung vom Canibium begann. Hier war also das Leitungs- 
gescliäft bereits auf die äusseren Jahresringe so wie unter 
normalen Verhältnissen eingeschränkt. Durchschnittlich 8 
Jahresringe fand ich gefärbt in 10 m Höhe, wo die gefärbte 
Zone etwa 5 mm dick war, bei einem Gesammtdurchmesser 
des Stammes von 15 cm. In 15 m Höhe zeigten die beiden 
annähernd gleich starken Gabeläste, dicht über der Gabelungs- 
stelle, eine gefärbte Zone von ca. 7 mm, zugleich etwas 
breitere Jahresringe. Ungefähr die nämlichen Verhältnisse 
kehrten in 1(5 m Höhe wieder. Dann schränkte sich der 
ungefärbte mittlere Holztheil immer mehr ein, und die meisten 
Aeste in 20 m Höhe zeigten sich schon fast bis zur Mitte 
durchfärbt. Der stärkste unter diesen Aesten, mit 3 cm 
Durchmesser, hatte einen ungefärbten Mittelraum von 7 mm 
aufeuweisen. Der höchst gelegene, 13 mm starke Trieb war 
bis auf das Mark intensiv tingirt, bei ausgeprägter Betheiligung 
des Fuchsins an dieser Färbung. 

Ob wohl S c h w e n d e n e r diesem Versuch gegenüber 
seine früheren Einwände aufrecht halten wird? In Bahnen, 
die mit Pikrinsäure getödtet waren, stieg die Fuchsinpikrin- 
säure 3 Tage später bis zu fast 22 m Höhe nach. Die 
Pikrinsäure wird bekanntlich in der pflanzlichen und thie- 
rischen Histologie benutzt, um rasche Tödtung des Proto- 
plasma, das sie unverändert fixirt, zu bewerkstelligen. An 
dem Tod der die Leitungsbahnen umgebenden Elemente war 
somit in diesem Falle, zur Zeit, da die Fuchsinlösung nach- 
rückte , nicht zu zweifeln ; er wurde von mir auch durch 
directe Untersuchung der Zweige in verschiedener Höhe con- 
statirt. Schwenden er müsste also, um diesen Fall mit 
seinen Anschauungen in Einklang zu bringen , mit Luft- 
druck Steighöhen bis zu 22 m erlangen können. 


— 16 — 

Die sofortige anatomische Untersuchung des gefällten 
Stammes, bei Beobachtung jener Vorsichtsmassregel, die ich 
früher schon angewandt hatte ^) , ergab in demselben die 
nämliche Vertheilung von Luft und Wasser, wie ich sie zuvor 
für die normalen, sowie die in Pikrinsäurelösung und Kupfer- 
sulfatlösungen gestellten Eichenäste beschrieben hatte. Nur 
in den Gipfeltrieben war ein grösserer Luftgehalt zu con- 
statiren, der aus dem bereits erfolgten Verdorren der Krone 
sich unmittelbar erklärte. Innerhalb der Laubblätter waren 
die Leitungsbahnen bereits ganz mit Luft erfüllt; in den 
schwächeren Aesten die weiten Gefässe auch schon wasser- 
frei. Die engeren Gefässe um die Tracheiden der die grossen 
Gefässe verbindenden Bänder zeigten sich weit lufthaltiger 
als unter normalen Verhältnissen, während die kurzen und 
flachen Tracheiden an den grossen Gefässen meist noch all 
ihr Wasser festhielten. In den dickeren Aesten waren als- 
bald die für den normalen Zustand giltigen Verhältnisse 
gegeben und hielten sich so im Wesentlichen unverändert 
bis zur Basis. Es erschien der unterste Stammtheil auch 
kaum merklich wasserreicher, ungeachtet er zu Beginn des 
Versuches eine Injection erfahren musste. Diese Injection 
fand naturgemäss in solchen Bahnen statt, in welchen 
negativer Druck herrschte und veranlasste es wohl, dass in 
dem unteren Theile des Stammes der gesammte Splint tingirt 
war. Dass diese Injection aber nicht zu bedeutender Höhe 
reichte, zeigte die alsbaldige, schon in 2,5 m Höhe vollzogene 
Einschränkung der Färbung auf die äussersten Jahresringe, 
sowie die Thatsache, dass am Abend des ersten Tages, 
5 Stunden nach Beginn des Versuches, wo diese Injection 
durch Luftdruck doch wohl vollendet sein musste, die Pikrin- 

1) 1. c. p. 682. 


— 17 — 

säure in dem 3 m hoch entspringenden Seitenzweige noch 
nicht nachzuweisen war. 

Die Annahme einer Mitwirkung der lebendigen Zellen 
am Vorgang des Saftsteigens fand ihre Stütze vornehmlich im 
Bau der Nadelhölzer. Die Art, wie bei den Nadelhölzern 
die Markstrahlen zwischen den Tracheüden vertheilt sind, 
liess in der That die Vorstellung zu, dass diese Markstrahlen 
dort tiefer gelegenen Tracheiden das Wasser entnehmen, es 
in höher gelegene hineinpressen. Im Bau der lebenden Zellen 
dieser Markstrahlen fehlten freilich die unmittelbaren An- 
haltspunkte für eine solche Annahme, denn alle diese Zellen 
zeigen die gleiche Structur und wölben in gleicher Weise 
die Schliesshäute ihrer Tüpfel in die Tracheiden vor. In 
die Thätigkeit der Hautschichten der lebenden Markstrahl- 
zellen musste somit der Schwerpunkt verlegt, und rein 
hypothetisch diesen Hautschichten entgegengesetzt wirkendes, 
je nach Bedarf sich änderndes Verhalten zugedacht werden. 
Sonstigen Erfahrungen nach war eine solche Annahme 
möglich, doch durch keine unmittelbare Beobachtung hier 
thatsächlich gedeckt. Sie verlegte die Ursache der dem 
momentanen Bedarf entsprechenden, thatsächlich auch eine 
Umkehr zulassenden Richtung der Strömung der Hauptsache 
nach in das Gebiet der Reizwirkungen. Das konnte man 
sich für Coniferen alles plausibel zurechtlegen, man berück- 
sichtigte dabei aber von vornherein zu wenig den Bau der 
übrigen Gewächse, Bei den Monocotylen vor Allem stösst 
die für Coniferen gemachte Construction auf fast unüber- 
windliche Hindernisse. Es fehlt dort an anatomisch greif- 
baren Einrichtungen, welche dazu dienen könnten, durch 
Vermittlung lebendiger Zellen das Leitungswasser aus einem 
tiefer gelegenen trachealen Element in ein höher gelegenes, 

Stiasljurgcr, Histologische Beiträge. V. 2 


— 18 — 

oder aus einer tiefer gelegenen Stelle eines Elements in 
eine höher gelegene desselben Elements schnell und sicher 
zu befördern. Im Besonderen wtisste ich nicht, wie dies in 
dem secundären Zuwachs der Dracaenen möglich sein sollte. 
Dort bestehen die amphivasal gebauten GefässbündeP) aus 
typischen Trache'iden, die unmittelbar an einander schliessen 
und einen mittleren Strang umgeben, der nur aus wenigen, 
dünnwandigen Elementen des Vasalparenchyms und des Sieb- 
theils besteht. Nur ganz wenige Vasalparenchymzellen ver- 
binden diesen mittleren Strang mit dem Grundgewebe im 
Umkreis der Gefässbündel. Dieses Grundgewebe wird von 
radial angeordneten Zellen aufgebaut, die durch einseitig be- 
höfte Tüpfel mit den Tracheiden communiciren. Eine be- 
sondere Anordnung der Grundgewebszellen auch in Richtung 
des Gefässbündelverlaufs , oder eine irgendwie bevorzugte 
Tüpfelung in solcher Richtung ist nicht vorhanden. Die 
Verbindung der Grundgewebszellen unter einander durch 
reichliche Tüpfel ist gleich gut nach allen Seiten. Es wäre 
in der That kaum vorzustellen, wie etwa die den compacten 
Tracheidenstrang umgebenden Grundgewebszellen in das 
Geschäft der Wasserleitung eingreifen und das Wasser aus 
einer tiefer gelegenen in eine höher gelegene Stelle des 
Stranges befördern sollten. Dabei giebt es aber auch bei 
den Dracaenen bedeutende Höhen zu überwinden. Für den 
einst so berühmten Drachenbaum in Orotava wurden 22 bis 
24 m Höhe angegeben. — Doch auch bei Dicotylen habe 
ich oft genug darauf hingewiesen , wie gezwungen nur der 
anatomische Bau sich in solche Vorstellungen fügen kann, 
welche eine Betheiligung der lebendigen Zellen an dem Saft- 


1) 1. c. p. 399, vergl. auch die Wandtafel LXXX von 
Kny. 


— 10 — 

aufstieg verlangen. Das Holz der Albizzia nioluccana *), um 
dieses Beispiel hervorzuheben , wird von weiten Gefässen, 
Holzparenchym und ziemlich weitlumigen und dünnwandigen 
Holzfasern gebildet. Die Gefässe stehen durchschnittlich 
um etwas mehr als einen Millimeter in radialer, um etwas 
mehr als einen halben Millimeter in tangentialer Richtung 
auseinander. Die Holzfaser dominirt. Die Gefässe sind bis 
10cm und darüber lang, sie legen sich mit verjüngten 
Enden anderen Gefässen an. Lebendige Elemente umhüllen 
dieselben. Die Markstrahlen vermitteln den radialen Zu- 
sammenhang zwischen diesen lebendigen Elementen. Die 
Möglichkeit, dass diese Markstrahlen hier tiefer gelegenen 
Gefässen etwa das Wasser entziehen sollten, um es an höher 
gelegene abzugeben , ist anatomisch ausgeschlossen. Zwar 
lässt sich berechnen, dass auch hier jeder Markstrahl wäh- 
rend seines radialen Verlaufes mit Gefässen in Berührung 
kommen muss, doch die Gefässe, die er mit einander etwa 
verbindet, liegen so weit auseinander, dass sie kaum dazu 
bestimmt sein dürften, einander mit Wasser zu versorgen. 
Also könnten es nur die stärkereichen, die Gefässe um- 
gebenden Zellen des Holzparenchyms sein, welchen die ge- 
dachte Arbeit zufiele. Ihr anatomischer Bau bietet für diese 
Vorstellung keine Anknüpfungspunkte, und ganz complicirte 
Annahmen sind daher nöthig, um dieselbe zu stützen. Die 
Schnelligkeit, mit der sich der \'organg vollziehen müsste, 
bleibt dabei noch unbeachtet. Die anderweitige Vorstellung, 
dass die lebendigen Zellen in der Umgebung des Gefässes 
das Wasser einem Wasserglied entziehen und an ein nächst 
höheres, von jenem durch eine Luftblase getrenntes, abgeben 
sollten, ist endlich eine blosse Construction, die auf keinerlei 

1) 1. c. p. 168 ff. 


— 20 — 

directer Beobachtung ruht, thatsächlich auch mit denselben 
Schwierigkeiten wie die vorhergehende zu rechnen hätte. 
Hierzu käme noch , dass bei jeder Aenderung der Luft- 
spannung in den Wasserbahnen die Grösse der Luftblasen 
sich verändert. Berücksichtigt man, wie weit im Uebrigen 
die histologische Differenzirung im Holze reicht, wie sie in 
der Vertheilung der Elemente, ihrer Verbindung unter ein- 
ander, der Tüpfelung und sonstigen Wandstructur sich den 
specifischen Verrichtungen augepasst zeigt, so hat man allen 
Grund, anzunehmen, dass auch die Betheiligung der leben- 
digen Zellen an der Wasserleitung durch specifische Struc- 
turen gefördert, erleichtert und so angedeutet wäre. Solche, 
die Betheiligung der lebendigen Zellen an der Wasserleitung 
kenntlich machende Structuren sind mir aber unbekannt, 
und da ich den Bau des Holzes einigermaassen zu kennen 
glaube, so darf ich wohl behaupten, dass sie nicht vorhanden 
sind, dass somit der Bau des Holzes gegen eine Betheiligung 
der lebendigen Elemente an der Hebung des Wassers in den 
Leitungsbahnen spricht. Eine solche Betheiligung anzu- 
nehmen , läge beispielsweise nahe , wenn die trachealen 
Wasserbahnen durch lebendige Zellencomplexe unterbrochen 
wären. Diese könnten dann die Aufgabe haben, als Saug- 
Druck-Pumpen zu wirken und das dem einen Leitungsrohr 
entzogene Wasser in das andere zu pressen. Doch solche 
Einrichtungen kommen nicht vor, und kunstvolle Tüpfel- 
bildungen, welche Beziehungen zu der Saftleitung verrathen, 
sind wohl zwischen den Elementen des trachealen Systems 
angebracht, nicht aber ist irgend welcher Hinweis auf ähn- 
liche Beziehungen zwischen den trachealen Elementen und 
den angrenzenden lebenden Zellen gegeben. 

Dass die Möglichkeit einer sofortigen Umkehrung der 
Leitungsrichtung in den Wasserbahnen eben auch nicht für 


I 


— 21 — 

die Betheiligiing der lebenden Elemente an dem Vorgang 
spricht, daran möchte ich an dieser Stelle erinnern. Wird 
mit abgeschnittenen Ptlanzentheilen operirt, so kann, unbe- 
schadet der Betheiligung lebender Elemente an dem nor- 
malen Wasseraufstieg, die künstlich herbeigeführte Umkeh- 
rung der Strömung der Wirkung des Luftdruckes zuge- 
schrieben werden ; doch die Umkehrung des Stromes gelingt 
auch ohne weiteres am lebenden Baume, unter Umständen, 
in denen man kaum eine Ausschaltung der lebendigen 
Zellen, vielmehr eine Umkehr in deren Thätigkeit annehmen 
müsste. Ich habe im Freien aufgefundene Verwachsungen 
zwischen Aesten benutzt, um solche Umkehrungen des Saft- 
stromes zu bewerkstelligen. Die Abbildung eines in dieser 
Richtung besonders instructiven Falles veröifentlichte ich 
in meinem die Verrichtungen der Leitungsbahnen behan- 
delnden Buche ^). Der Ast an dem betreffenden Baume, 
der, an seiner Insertionsstelle durchsägt, das nöthige Wasser 
einem höher entspringenden Aste, mit dem er verwachsen 
war , entnehmen musste , welkte nicht , erlitt auch sonst 
keinen Schaden und lebt bis auf den heutigen Tag. Er 
hat alljährig neue Triebe gebildet und sich so reich be- 
laubt, als wenn er in dem alten Verhältniss zum Stamme 
verblieben wäre. 

Ich könnte wohl meine Antwort auf die Schwende- 
ner'sche Kritik an dieser Stelle schliessen, da der Angriff 
derselben in dem einzig maassgebenden Punkte, wie mir 
scheint, zurückgewiesen ist. Im Uebrigen handelt es sich 
nämlich in der That in der S c h w e n d e n e r ' sehen Kritik 
nur um secundäre Punkte, um eine, wie Schwen d en er ^) 


1) 1. c. p. 939. 

2) 1. c. p. 912. 


— 22 — 

sich selbst ausdrückt, nach dessen „eigenem Ermessen ge- 
troffene Auswahl widersprechender Angaben und Deutungen", 
die er sich veranlasst sieht „kritisch zu beleuchten". 

Ich gehe zunächst auf eine anatomische Angabe meines 
Werkes ein , die S c h w e n d e n e r glaubt richtig stellen zu 
müssen. Es handelt sich um den Anschluss älterer Leitungs- 
bahnen an jüngere an ihrem oberen Ende. Ich habe 
ein Schema dieses Anschlusses entworfen 0, von welchem 
Schwendener meint -), dass es zwar ziemlich genau dem 
Bilde in manchen älteren Lehrbüchern, nicht aber der Wirk- 
lichkeit entspricht. Ich legte, so heisst es, besonderes Ge- 
wicht auf die Zuschärfung des jedesmaligen innersten Jahres- 
ringes an seinem oberen Ende, wo der um 1 Jahr jüngere 
Stammtheil beginnt. Eine solche Zuschärfung bestehe aber 
nicht in der Form , wie meine Figur sie darstellt , es finde 
vielmehr nur eine Verschmälerung statt und zwar nach 
Gattung und Art in verschiedenem Maasse. Die Grenzlinien 
zwischen dem ersten und zweiten Jahresring der verschiedenen 
Internodien endigen nach oben, meint Schwendener, blind, 
sie vereinigen sich nicht mit der nächst inneren Linie, welche 
der Markscheide entspricht. Physiologisch betrachtet, folgt 
hieraus für S c h w e n d e n e r weiter, dass die im einjährigen 
Triebe wirksame Saugung sich nach unten auf die beiden 
Jahresringe des zweijährigen Stammtheiles fortpflanzen muss, 
und ebenso weiterhin auf die drei Jahresringe des folgenden 
Theiles u. s. f. „Wenn wir also in Gedanken von oben nach 
unten fortschreiten, so vollzieht sich anatomisch an der Basis 
der successiven Jahrestriebe jedesmal eine Spaltung des 
innersten Jahresringes, indem derselbe nach unten in die 


1) 1. c. p. 49L 

2) 1. c. p. 928. 


— 23 — 

zwei innersten übergeht, und somit physiologisch eine ent- 
sprechende Vertheilung der Saugwirkung. Nach dem Allen 
construirt S c h w e n d e n e r ein Bild , welches auf S. 92!:) 
seiner Abhandlung zur Darstellung gelangt. Dieses Bild 
zeigt die Trennungslinien der auf einander folgenden Jahres- 
ringe an ihrem oberen Ende blind endigend. So setzen sich 
dann je zwei Jahresringe aufwärts stets in einen einzigen 
fort. — Die Pflanzen, aus deren Untersuchung Schwen- 
de n e r diese seine schematische Abbildung abstrahirt hat, 
werden nicht angegeben. Wer , wie ich , zahlreiche solche 
Objecte untersucht hat, wirft sich billig die Frage auf, wie 
eine solche Anschauung zu Stande kommen konnte. Denn 
das Bild, das er entwirft, ist einfach unrichtig, andererseits, 
wie mir scheint, ein Leichtes, sich von der Richtigkeit 
meiner Darstellung zu überzeugen. Es ist das Seh wen- 
de ner 'sehe Bild ausserdem an sich schon unmöglich. 
Das Cambium setzt sich doch continuirlich nach oben fort, 
wie jeder Längsschnitt durch ein Sprossende lehrt; wie 
soll dann aber die Grenze einer Jahresbildung nach oben 
blind endigen und sich ein höher gelegener Jahresring 
nach abwärts in zwei fortsetzen können? Es müsste 
denn das Cambium an jenem blinden Rande erloschen sein 
und ein anderes der Markkrone näher gelegenes Cambium 
in der neuen Vegetationsperiode über die blind endigenden 
Elemente des Vorjahres hinweg neue Elemente erzeugt haben, 
um schliesslich den Rand des alten Cambiums zu erreichen 
und sich mit ihm zu vereinigen. Eine solche Annahme ist 
nun eben unmöglich, und in Wirklichkeit biegt am Scheitel 
der Sprosse das Cambium nach innen ein und setzt sich 
dort innerhalb des neuen Triebes in das Cambium fort, welches 
die primären Gefässtheile von den primären Siebtheilen trennt. 
Der vom Cambium ausgehende secundäre Zuwachs ist dann 


— 24 — 

naturgemäss dem neuen wie dem vorjährigen Sprosse ge- 
meinschaftlich und setzt sich nach abwärts dauernd in den 
Zuwachs nächst älterer Abschnitte des Stammes fort. Biegt 
aber das Cambium, das bereits einen Jahresring in den letzt- 
jährigen Trieben erzeugt hat, in das Cambium ein, das die 
primären Gefäss- und Siebtheile in den Gefässbündeln des 
neuen Triebes trennt, so ist damit auch das Schema gegeben, 
welches ich von diesen Verhältnissen entworfen habe. Die 
schematische Darstellung in meinem Buche stützte sich, laut 
meinen Angaben ^), auf die Untersuchung von Fichten, Edel- 
tannen, Lärchen, des Eibenbaumes, Wachholders, der Linde, 
des Ahorns, verschiedener Weiden, des Birnbaumes, der Roth- 
buche, Birke, der Balsampappel, der Robinie, Gleditschie, 
von Caragana, Gymnocladus, Wistaria, Cercis, des Hollunders, 
Flieders, der Magnolie und der Rosskastanie. Ich wieder- 
holte mit demselben Resultate jetzt noch meine Unter- 
suchungen bei der Linde, der Rosskastanie, der Eiche und 
bei Pterocarya caucasica. Ueberall fand ich wieder, dass 
sich der in vorjährigen Sprossen erzeugte Jahresring nach 
oben zu verschmälert und nach entsprechender Reduction 
und Veränderung seiner Elemente in die primären Gefäss- 
theile der diesjährigen Sprosse fortsetzt. — Dass ein anderer 
Anschluss, wie der geschilderte, zwischen einem vorjährigen 
Tragspross und einem diesjährigen Achselspross nicht mög- 
lich ist, liegt auch auf der Hand. Das Cambium des Trag- 
sprosses setzt sich in das Cambium des Achselsprosses fort 
und erzeugt hierauf beiden gemeinsame Elemente, die pri- 
mären Gefässtheile des Achselsprosses lassen sich aber durcli 
den secundären Zuwachs des Tragsprosses hindurch bis an 
die Markkrone verfolgen, an der sie sich in die primären 

1) L c. p. 490. 


— 25 — 

Gefässtheile des Tragsprosses fortsetzen. Für die radiale 
Verbindung der Leitungsbahnen aufeinander folgender 
Jahresringe ist aber an den Zuwachsgrenzen entsprechend 
gesorgt 1). 

„Dagegen hat die von S t r a s b u r g e r vertretene An- 
sicht", schreibt Schwenden er, „dass sich bei Ficus, 
Acacien und Weiden der ganze Wasseraufstieg innerhalb der 
Gefässe vollziehe, wenigstens eine theilweise Berechtigung 
und dürfte sogar für Dicotylen, deren Libriform einfach ge- 
tüpfelt und stark verdickt ist, nicht gerade selten das Richtige 
treffen." Diese theilweise Zustimmung auf Seite 931 der 
S c h w e n d e n e r ' sehen Kritik hält aber bis zum Schluss 
derselben Seite nicht an , wo mir das Fehlerhafte der 
von mir angewandten Methoden noch vorgehalten wird. 
Die Filtrationsversuche mit Weidenholz zeigen unzweifel- 
haft, schreibt Seh wen den er, dass das Libriform jenes 
Holzes für Wasser durchlässig ist. „Wo aber ein massiger 
Druck ausreicht, den Saft im Libriform in Bewegung zu 
setzen , da ist auch die Annahme gerechtfertigt , dass die 
Kräfte, welche beim Saftsteigen betheiligt sind, nicht bloss 
auf den Inhalt der Gefässe , sondern auch auf den des 
Libriforms hebend einwirken." Seh wendener verkennt 
hierbei, dass der Schwerpunkt der ganzen, das Saftsteigen 
ermöglichenden Einrichtung in den Eigenschaften der tra- 
chealen Bahnen, in ihrem hermetischen Abschluss. auf der 
gegenseitigen Verbindung ihrer Elemente beruht. Wäre 
S c h w e n d e n e r ' s „Libriform" für Saftleitung bestimmt, 
sicher hätte es einen anderen Bau und vor Allem eine andere 
Beziehung zu den trachealen Bahnen aufzuweisen. Dann 

1) 1. c. p. 494. 


— 26 — 

gäbe es wohl auch Pflanzen, deren Leitungsbahnen nur 
aus solchem „Libriform" gebildet wären, so wie es Leitungs- 
bahnen giebt, die nur aus Trache'iden bestehen. Dann würde 
doch wohl auch bei der Weide dieses „Libriform" nicht Lutt, 
sondern Wasser unter normalen Verhältnissen führen. Solche 
Thatsachen bestimmen Schwenden er in seinen Schluss- 
folgerungen aber nicht. „Das Libriform", so schreibt er, 
„ist zwar sehr luftreich und darum grösstentheils unweg- 
sam; allein daraus lässt sich die Annahme einer absoluten 
Passivität nicht mit Sicherheit folgern." — Die physiologische 
Anatomie pflegt mit Recht den histologischen Structuren 
weitgehende Beachtung zu schenken, dem entgegen wird in 
diesem Falle unter Anderem ganz unbeachtet gelassen, wie 
wohl abgeschlossen bei der Weide ^) die trachealen Bahnen 
gegen die Holzfasern sind. Während die Wände, mit welchen 
die Gefässe aneinander stossen, behöft getüpfelt sind, zeigen 
sich die Wände, welche Gefässe und Holzfasern trennen, 
völlig tüpfelfrei, also doch nicht auf einen raschen Austausch 
von Wasser eingerichtet. Auch unter einander verkehren die 
Holzfasern nur durch schmale, schräg aufsteigende, wenig 
zahlreiche Poren. Spärlich und klein sind auch die Tüpfel 
zwischen Holzparenchymzellen und Holzfasern, sowie zwischen 
Markstrahlzellen und diesen letzteren. — Ganz entsprechend 
treten die Verhältnisse der Tüpfelung dem Beobachter bei 
den Acacien, bei Robinia, Wistaria ^) entgegen, und nur selten 
kommt bei Albizzia eine Holzfaser überhaupt mit einem Ge- 
fässe in Berührung ^). Bei Wistaria sind die Holzfasern oft 
bis zum Schwinden des Lumens verdickt und in Strängen 


1) 1. c. p. 208. 

2) 1. c. p. 176, 188, 196. 

3) 1. c. p. 171. 


— 27 — 

zwischen den anderen Geweben vcrtheilt*). Bei allen diesen 
Pflanzen führen die Holzfasern nur Lnft -). Auch bei Ficus- 
Arten fehlt jede Verbindung durch Tüpfel zwischen den Ge- 
lassen und den Holzfasern , während zahlreiche Tüpfel die 
Gefässe mit dem Holzparenchym verbinden ^). Ich habe hier 
im Anschluss an die Weide im Besonderen noch auf be" 
stimmte Leguminosen und auf Ficus hingewiesen, weil deren 
Holzkörper durch den Mangel aller sonstigen trachealen Ele- 
mente, ausser den Gefässen, ausgezeichnet ist, daher hohe 
theoretische Bedeutung besitzt und demgemäss auch von 
S c h w e n d e n e r in die Polemik hineingezogen wird. Der 
Mangel jeglicher Beziehung zwischen den trachealen Bahnen 
und den Holzfasern ist mir aber in dem Holze auch jedes 
anderen Baumes entgegengetreten und stets hervorgehoben 
worden, so dass es mir fast überflüssig erscheint, hier noch- 
mals darauf zurückzukommen. Dass unter Umständen die 
Holzfasern sich mit Wasser anfüllen, habe ich auch in meinem 
Buch angegeben *j. Es erfolgt das besonders im F'rühjahr, 
Avenn der Baum sehr wasserreich wird, und beruht auf einem 
Hineinpressen von Wasser durch Blutungsdruck in die nicht 
leitenden Elemente. Diesen wird das Wasser dann nach Be- 
darf wieder langsam entzogen, sie dienen als Reservoire, nicht 
als Leitungsbahnen. Um aber Wasser unter diesen Umständen 
wirklich aufnehmen zu können , müssen sie unter ent- 
sprechendem Druck injicirt werden können , was eben zu 
den Ergebnissen künstlicher Filtrationsversuche stimmt. 


1) 1. c. p. 196. 

1) 1. c. p. 175, 189. 

3) 1. c. p. 202. 

4) 1. c. p. 685, 687. 


— 28 — 

Meine Angaben über die Bahn des aufsteigenden Saftes 
in der Pflanze ruhen auf der ganzen Summe meiner aus- 
gedehnten Erfahrungen , anatomischer Untersuchungen so- 
wohl als Experimente. Nach Seh wendener 's Darstellung 
könnte man aber meinen, dass mein Urtheil nur auf Ver- 
suche mit Farbstofflösungen begründet sei. „S t r a s b u r g e r 
beurtheilt", so heisst es ^), „auch das Maass der Betheili- 
gung verschiedenartiger Elemente und die hierauf bezüg- 
lichen Unterschiede zwischen ungleichalterigen Jaliresringen 
ganz nur nach den erhaltenen, mehr oder minder intensiven 
Färbungen. Ob die weiten Gefässe vorwiegend als Wasser- 
behälter, die engen hingegen als Leitröhren dienen, ob die 
Tracheiden den letzteren sich anschliessen, ob vielleicht nur 
wenige peripherische Jahresringe als wirkliche Leitungs- 
bahnen fungiren u. s. w., das Alles wird auf diesem Wege 
^festgestellt'" 2). Diese Behauptung Schwendener "s 
trifft nicht zu. Ich habe meinen Versuchen mit Farblösungen 
eine Kritik der älteren Versuche vorausgeschickt, dabei auf 
die Fehlerquellen hingewiesen und dann wörtlich hinzu- 
gefügt ^) : „Wenn ich nach all dem Vorausgeschickten noch 
eigene Versuche über das Aufsteigen von Salz- und Farb- 
stofflösungen innerhalb der Pflanze angestellt habe und hier 
mittheile, so geschieht dies also mit dem vollen Bewusst- 
sein der Fehlerquellen , welche solche Versuche in sich 
schliessen. Sie gewannen für mich auch nur Bedeutung 
als Glieder in der Kette anderweitiger, ausgedehnter Unter- 
suchungen und wurden sie von diesen aus dauernd kritisch 
controlirt. Bei solcher Einschränkung dürfte die Mittheilung 


1) 1. c. p. 926. 

2) 1. c. p. 926. 

3) 1. c. p. 562. 


i 


— 21t — 

derselben nicht ohne allen Werth sein." — Wenn ich so- 
mit angebe ' ) , dass bei Acacia floribunda die wässrige 
Eosinlösung nur den Gefässbalinen folgt und dass die stark 
verholzten und ziemlich stark verdickten Holzfasern in 
keinem Falle auch nur die Spur einer Färbung zeigen, so 
erblicke ich darin eine vollkommene Bestätigung meiner 
anatomischen Befunde. In derselben Weise konnte ich 
meine Erfahrungen mit Ficus verwerthen ^j. Soweit ich 
hingegen bei Salix- Arten ^) keine reinen Gefässfärbungen, 
sondern dift'use Tinctionen des ganzen Holzkörpers erhielt, 
so schloss ich aus denselben nicht , wie S c h w e n d e n e r 
aus seinen Filtrationsversuchen , dass hier auch die Holz- 
fasern leiten , weil das mit meinen sonstigen Erfahrungen 
unvereinbar war, suchte vielmehr nach anderen Ursachen, 
welche ein solches Verhalten veranlassen *). Wenn ich 
Färbungsbilder für die bessere Leitungsfähigkeit der äusseren 
Jahresringe im Holzkörper einerseits, der besseren Leitungs- 
fähigkeit des Frühholzes gegenüber dem Spätholze innerhalb 
der einzelnen Jahresringe andererseits verwerthet habe '"), so 
geschah das auch nur im Anschluss an eine Fülle ander- 
weitigen Beweismaterials. Ich stützte mich an den Anschluss 
der Bahnen nach oben, den ich genau untersucht hatte, den 
Anschluss der Seitensprosse an die Leitungswege des Haupt- 
sprosses , die Entwicklungsgeschichte der einzelnen Jahres- 
ringe, welche lehrt, dass die leitenden Elemente im Früh- 
holz angelegt werden, zu einer Zeit, wo es gilt, neue Bahnen 


1) 1. c. p. 565. 

2) 1. c. p. 568. 

3) 1. c. p. 570. 

4) Und so auch in zahlreichen anderen Fällen, die ich 
571 bis 581 weiter zu vergleichen bitte. 

5) 1. c. p. 594. 


- 30 — 

für den Transpirationsstrom zu schaffen, den Luftgehalt des 
Spätholzes , das Verhalten des Wurzelholzes , an dessen 
Leitungsfähigkeit besonders hohe Anforderungen gestellt 
werden und das den Bau des Frühholzes im Wesentlichen 
aufweist, und dergleichen mehr. Schwendener giebt aber 
an, ich hätte das Alles mit Farbstofflösungen festgestellt, und 
setzt das Wort „festgestellt" zwischen Anführungszeichen, 
was die Vorstellung erwecken muss, ich hätte es in diesem 
Sinne gebraucht. Dann stellt Schwendener aber selbst 
solche von ihm verurtheilte Versuche mit Farbstofflösungen 
an. Da es „häufig genug vorkommt, dass die älteren Jahres- 
ringe oder Theile von solchen zeitweise wegen zu hohen 
Luftgehaltes von der Saftleitung ausgeschlossen sind" M, so 
injicirt er mehrjährige Zweige verschiedener Bäume unter 
einem Druck von 2 und 3 Atmosphären mit Wasser, um 
die nach seinem Sinne normalen Bedingungen für seine 
Versuche herzustellen. Thatsächlich werden auf solche 
Weise in den Zweigen Zustände erzeugt, wie sie sonst nur 
ausnahmsweise durch Blutungsdruck entstehen. Die Zweige 
stellte er dann in Eosinlösung. „Die günstigsten Resul- 
tate lieferte bei diesen Versuchen Platanus. An einem 
vierjährigen Zweige, der IG Stunden in Eosinlösung ge- 
standen und sehr viel Flüssigkeit aufgesogen hatte, waren 
z. B. alle Holzelemente, auch die Tracheiden und Mark- 
strahlenzellen gefärbt. Nur das Mark, sowie einige Stellen 
des Holzes, welche sich dicht unter abgestorbenen Seiten- 
zweigen befanden, waren ungefärbt geblieben. Hier konnte 
nicht der mindeste Zweifel darüber aufkommen , dass die 
Saugwirkung sich auf alle Jahresringe erstreckt. Es ist so- 
mit klar, dass, wenn die Beweglichkeit des Zellsaftes in allen 

1) 1. c. p. 930. 


— ;)i — 

Punkten hergestellt ist, auch der Aufstieg des Farbstoffes 
sich auf alle Theile des Holzkörpers erstreckt," Ich habe 
diese Angabe wörtlich citirt, ^Yeil es in der That auffallend 
ist, dass nach der vorausgegangenen Kritik ein Versuch in 
solcher Weise noch angestellt werden konnte, um Resultate 
zu liefern, „über die nicht der mindeste Zweifel aufkommen 
konnte". S c h w e n d e n e r hat eben eine Färbung des 
Holzkörpers vor sich gehabt, die ich bei meinen Versuchen 
als diffuse bezeichne und nach entsprechender Kritik als 
unbrauchbar zurückweise. Von den Leitungsbahnen aus 
verbreitete sich der Farbstoff auf die Umgebung, und die 
vorausgegangene Injection beförderte diese Verbreitung. Aus 
der schliesslichen Durchfärbung aller Elemente auf ihre 
Function als Leitungsbahnen zu schliessen , das hiesse 
schliesslich auch den ganzen Bast in diese Function herein- 
zuziehen, denn auch er pflegt sich vielfach bei hinreichender 
Dauer der Versuche zu durchfärben. Seh wenden er hat, 
wie aus seiner Schilderung genugsam hervorgeht, nur eine 
sehr geringe Anzahl von Versuchen, unter durchaus unna- 
türlichen Bedingungen, ausgeführt, hält dieselben trotzdem 
den nach vielen Hunderten zählenden Versuchen , die ich 
unter möglichst verschiedenen Bedingungen angestellt habe, 
sowie allen meinen sonstigen , auf zahlreiche Erfahrungen 
begründeten Schlussfolgerungen entgegen. Er lässt sich 
durch den entgegengesetzten Ausfall einer geringen Zahl 
von Versuchen nicht von einem absprechenden und, wie ich 
meine, ungerechtfertigten Urtheil abhalten. Meine Versuche, 
mit Farbstofflösungen die Leitungsbahnen des Wassers in 
den Pflanzen zu bezeichnen, fallen hingegen bei entspre- 
chender Handhabung vielfach so instructiv aus, dass ich sie 
selbst zu Demonstrationen für meine Zuhörer benutze. Da 
gilt es freilich, sich nicht mit einem erst nach 10 Stunden 


— 32 — 

erhaltenen Resultat zu begnügen, auch nicht durch den ersten 
Misserfolg irreführen zu lassen , sondern die Bedingungen 
zu erforschen, unter denen ein recht instructives Bild zu 
Stande kommt. Denn selbst mit Aesten der Weide und 
der Platane lassen sich recht schöne, auf die trachealen 
Bahnen beschränkte Färbungen erzielen, wenn man nur 
rasch genug nachsieht. Bei längerer Dauer des Versuches 
hat sich die Färbung über den ganzen Holzkörper ver- 
breitet. Die gewünschte Färbung tritt vielfach besonders 
scharf hervor , wenn man dafür sorgt , dass der Aufstieg 
nicht zu rasch erfolge, die Zweige somit köpft. Stets wird 
man aber am besten thun, frische Zweige, die draussen 
am Baume bis dahin ihre Pflicht gethan haben, dort unter 
Wasser vom Baume zu trennen und frisch zu dem Ver- 
such zu verwenden. Als ein Object, welches leicht sehr 
instructive Eosinbilder liefert , möchte ich unter Anderem 
die Eiche empfehlen. Man bekommt bei derselben intensive, 
auf die weiteren Gefässe und die sie verbindenden trachealen 
Bänder eingeschränkte Färbungen, von welchen die Faser- 
tracheiden ausgeschlossen bleiben. Auch in der Linde lassen 
sich die trachealen Elemente ausschliesslich färben und so 
ihre mikroskopische Untersuchung für Anfänger erleichtern, 
doch gilt es da sich schon weit mehr vorzusehen. Bei der 
Eiche wie bei der Linde sind die nämlichen instructiven 
Tinctionen zu erzielen, wenn man sie im unteren Theile ent- 
rindet, dann mit verschlossenem Querschnitt in Eosinlösung 
stellt. Da in Beiden tracheale Verbindung der Bahnen nach 
allen Richtungen besteht, so kann eben auch die Aufnahme 
der Farbstoftlösung durch die bis zur entblössten Oberfläche 
des Holzkörpers reichenden Tracheiden erfolgen. Diese Aeste, 
unten verschlossen, in reines Wasser gestellt, bleiben in dem- 
selben ebenso lange frisch wie unverschlossene Controlzweige. 


— 33 — 

Weiden- und Papi)eläste , unten entrindet und mit ver- 
schlossenem Querschnitt in Eosinlösung gestellt, zeigen hin- 
gegen nur einzelne peripherische Gefässe gefärbt. Es fehlt 
eine tracheale Verbindung zwischen letzteren und den mehr 
nach innen zu gelegenen Gefässen, und somit schreitet die 
Färbung auch nicht von aussen nach innen fort. In reinem 
"Wasser welken solche am Querschnitt verschlossene Weiden- 
und Pappeläste zwar deutlich früher, als die unverschlossenen, 
doch nicht so rasch, als man es bei der mangelhaften Ver- 
bindung in radialer Richtung erwarten sollte. Das Wasser 
gelangt hier vielleicht durch Vermittlung der Markstrahlen 
in die trachealen Bahnen , ähnlich wie Zellen der Wurzel- 
rinde sonst die Wasserzufuhr nach dem Centralcylinder 
der Wurzel besorgen. — Nicht unwichtig ist es wohl, an 
dieser Stelle daraufhinzuweisen, dass, meiner Erfahrung nach, 
in Hölzern, welche eine weitgehende Differenzirung in der 
Gestaltung ihrer Elemente aufweisen, die Verbindungen in der 
Richtung der Radien weit vollkommener ausgebildet sind, als 
in Hölzern, bei welchen eine solche Differenzirung fehlt. 
So werden die radialen Beziehungen der Wasserbahnen bei 
den Nadelhölzern nur durch die wenigen tangentialen Hof- 
tüpfel im stärker verdickten Spätholze, beziehungsweise bei 
Pinus durch die trachealen Elemente der Markstrahlen er- 
leichtert, sie erscheinen mangelhaft bei den nur mit Gefässen 
leitenden Hölzern, wie Pappel und Weide, während Eiche 
und Linde sie in hoher Vollkommenheit besitzen. Das hängt 
wohl damit zusammen, dass der sich unter gegebenen Ver- 
hältnissen nothwendig machende Abschluss der Bahnen gegen 
einander durch Einschaltung heterogener Elemente, so der 
engen Tracheiden zwischen die weiten Gefässe , wesentlich 
erleichtert wird. Die Vortheile, welche eine gute radiale Ver- 
bindung mit sich bringt, können dann gleichzeitig bestehen. 

st rasburger. Histologische Beitrüge. V. 3 


— 34 — 

Ich habe seinerzeit darauf hingewiesen ^) — und möchte 
an dieser Stelle nur an meine früheren Angaben erinnern — 
dass der verschiedene Ausfall von Einkerbungsversuchen bei 
verschiedenen Pflanzen durch die mehr oder weniger voll- 
kommene Verbindung unter den Leitungsbahnen bedingt wird. 
Mit der Eiche, von der wir eben wieder sahen, wie allseitig 
bei ihr die trachealen Verbindungen ausgebildet sind, gelingen 
somit Einkerbungsversuche besonders leicht. Sie verträgt 
selbst mehrere entgegengesetzt orientirte, rasch aufeinander 
folgende Einschnitte ^). Bei Ficus elastica , die in ihren 
Leitungsbahnen dieselben Einrichtungen wie Weide und 
Pappel zeigt, wird schon durch zwei einander gegenüber- 
liegende Einschnitte der Wasseraufstieg sistirt ^). 

Eine Veröffentlichung von K. E. F. Schmidt, welcher 
die „Beziehungen zwischen Blitzspur und Saftstrom bei 
Bäumen" behandelt*), wird mit der Bemerkung eingeleitet, 
dass der Weg, „auf welchem der aufsteigende Saftstrom vom 
Boden in die Aeste der Bäume gelangt" , und die Frage, 
„ob die gesammten Theile des Jungholzes gleichmässig einem 
Aste Saft zuführen , oder ob bestimmte Aeste begrenzten 
Partien des Jungholzes zugehören , durch welche ihnen 
Nahrung zugeführt wird , noch strittig" sei. Ich meine, 
dass für die Beantwortung dieser Frage bereits das Material 
vorliegt, und dass die Versorgung eines Astes von einer 
Wurzel aus, dem Wege der kürzesten, beziehungsweise besten 
histologischen Verbindung folgt. Bildet der directe Anschluss 
der Gefässe und Tracheiden im Stamm eine gerade Linie, 


1) 1. c. p. 597. 

2) 1. c. p. 600. 

3) 1. c. p. 598. 

4) Abhandl. d. Naturforsch. Gesellsch. zu Halle, Bd. XIX, 
1893, p. 83. 


— 35 — 

so wird der Hauptstrom zu dem Zweig diesem Wege folgen, in 
anderen Fällen aber, aus einer ähnlichen Veranlassung, in 
einer Schraubenlinie aufsteigen können. Bei meinen Ver- 
suchen mit Farbstotfen und Salzlösungen habe ich wiederholt 
feststellen können, dass in Aesten, denen ich einseitig die 
Zweige nahm, die Färbung, beziehungsweise Imprägnirung, 
sich an die mit den zurückgelassenen Zweigen besetzte Seite 
hielt ^). Die mehr oder weniger scharfe Einschränkung auf 
eine solche mit Zweigen versehene Seite hängt freilich von 
dem histologischen Bau des betreffenden Holzes ab. Bei 
Hölzern mit stärkerer Isolirung der einzelnen Leitungsbahnen 
wird die seitliche Abgrenzung schärfer sein, als in solchen, 
wo für reichliche Verbindung zwischen diesen Bahnen ge- 
sorgt ist. Es kommen da auch die für Wirkung der Einker- 
bung bereits erwogenen Momente in Betracht. Nicht minder 
wird der Sättigungsgrad der trachealen Bahnen mit Wasser 
zur Zeit des Versuches von Bedeutung sein. Herrscht in 
vielen Leitungsbahnen negativer Luftdruck, so breitet sich 
iiaturgemäss, die nöthigen Verbindungen vorausgesetzt, die 
Versuchsflüssigkeit auch seitlich in solchen Bahnen aus. 
Histologische, in der gegenseitigen Verbindung der leitenden 
Elemente gegebene Momente hatten es seinerzeit auch be- 
dingt, dass Th. H artig aus sternartig communicirenden 
an der Basis verschiedener Bäume angebrachten Bohrlöchern, 
eine Lösung von „holzsaurem Eisen" geradlinig aufsteigen 
sah, so dass dieselbe schwarze Sterne bis zu 40 Fuss Höhe 
innerhalb des Stammes bildete. Ebenso gab Sachs ge- 
legentlich an, dass, wenn ein Bohrloch im Stamme einer völlig 
chlorotischen Kugelakazie mit Eisenlösung gefüllt wurde, ein 
vollständiges Ergrünen der Blätter des nächsten Astes erfolgte, 


1) Vergl. z. B. p. 961 meines Buches über Leitungsbahnen. 

3* 


— 36 — 

während die übrigen chlorotiscli blieben '). — Die Unter- 
suchung über Anschluss der Aeste ^) zeigte mir auch unmittel- 
bar die Richtung an, in welcher naturgemäss die Versorgung 
eines Astes vom Stamme aus vor sich gehen muss. In diesem 
Sinne sind denn auch die Versuche von Gr. Kraus ausge- 
fallen , bei welchen Ahornbäume , deren eine oder mehrere 
blossgelegte Wurzeln in indigschwefelsaure Natronlösung 
tauchten, „eine entsprechende Zahl von blauen Streifen auf- 
wiesen, welche, jeder getrennt für sich, in einer Breite von 
1 — 2 cm aus der Wurzel in eine bestimmte Astpartie auf- 
stiegen" ^). Auch ist die Bemerkung ohne weiteres einleuch- 
tend, die Zopf, nach dem Berichte von K. E. F. S c h m i d t , 
zu dem Ausfall dieser Versuche machte, dass er es nämlich 
erkläre, wie an freistehenden Bäumen die Blüthen eines 
Astes schon zur Entwickelung gelangen können, während die 
Blüthen anderer Aeste noch sehr zurückgeblieben sind, oder 
— bis zu einem gewissen Grad auch — dass eine Reihe 
von Aesten überhaupt keine Blüthen treibt, während die 
anderen blühen. Ebenso, dass einzelne Aeste mit Chlorose 
behaftet, unmittelbar daneben sitzende Aeste aber gesund 
seien. — Dass in Versuchen mit allseitig verzweigten Stämmen 
oder Aesten sich die Bahnen der einzelnen Zweige nicht 
markiren können, dass diese Bahnen vielmehr zu einem voll- 
ständigen Ringe zusammenschliessen, leuchtet ohne weiteres 
ein. — K. E. F. Schmidt sucht die Blitzspur an ge- 
troffenen Bäumen mit den bevorzugten Leitungsbahnen in Be- 
ziehung zu bringen. Dieselbe folge, meint er, bestimmten 
geometrisch eng begrenzten Partien des Jungholzes, welche 


1) Vorlesungen über PHanzenphysiologie, 1. Auil., 188'2, 
343. Erwähnt auch von K. E. E. Schmidt. 

2) Bau und Verrichtung der Leitungsbabnen, p. 134. 

3) Schmidt, 1. c. p. 85. 


— oi — 

die Nälirstort'e vom Boden in die ihnen zugehörigen Theile 
der Krone leiten. Thatsächlich handelt es sich aber bei der 
von K. E. F. Schmidt an einer Eiche beobachteten Rlitz- 
spur, die sich in einer Schraubenlinie von ca. 180'* um 
den Baum herumlegte, nur um einen Weg, der durch den 
anatomischen Bau des Holzes bestimmt war; die Blitzspur 
folgte dem Verlauf der Fasern. Dasselbe hatte seiner Zeit 
schon Alexander Braun angegeben'). Eine von ihm 
verfolgte Blitzspur erstreckte sich dort ununterbrochen von 
einem Gabelast in schiefer Richtung bis zur Erde und lief 
an dem unterirdischen Theile des Stammes weiter. Die 
schiefe Richtung der Blitzfurche entsprach dem schiefen 
Verlauf der Holzfaser und war in dem betreffenden Falle 
eine rechts um den Baum herumgehende, sehr wenig ge- 
neigte Schraubenlinie, die von der senkrechten Richtung nur 
ungefähr um 6 Grade abwich. An einer anderen Eiche 
bildete die Blitzspur eine linksläufige Schraubenlinie, die 
einen Winkel von etwa 15 Grad mit der Senkrechten bildete, 
und ebenso war auch der Verlauf der Holzfaser. Auf die 
Unbeständigkeit des schiefen Verlaufes der Holzfaser bei 
der Eiche hatte Alexander Braun schon früher hin- 
gewiesen "0, ohne mit Sicherheit angeben zu können, welche 
von den beiden entgegengesetzten Richtungen der Schrauben- 
linie die häufigere ist. 

Meine Untersuchungen über die capillaren Eigenschaften 
der Wasserbahnen in der Pflanze werden von Seh wen den er 
einer eingehenden, durch Versuche gestützten Kritik unter- 


1) Ueber zwei am 26. Juli bei Berlin vom Blitz ge- 
troffene Eichen, Monatsber. d. Berl. Akad., Aug. 1869. 

2) Monatsber. d. Akad. d. Wlss. zu Berlin, 1854, p. 455. 


— 38 — 

worfen ' ). Ich machte die, wie mir scheint, nicht unwichtige 
Wahrnehmung, dass in den Gefässen der Pflanzen das Ca- 
pillaritätsniveau für Wasser sich wesentlich niedriger als in 
Glascapillaren stellt, so zwar, dass der gefundene Werth 
hinter dem für Glascapillaren berechneten oft um die Hälfte 
zurückbleibt^). War es mir alsbald auch sicher, dass das 
Saftsteigen in der Pflanze nicht auf dem Zug concaver Menisken 
beruhen könne, so legte ich doch auf die gemachte Wahr- 
nehmung Werth, weil sich mir aus derselben eine gewisse 
Beziehung der Gefässwand zu dem wässrigen Inhalt der 
Gefässe zu ergeben schien, die für das Problem des Wasser- 
aufstieges von Bedeutung sein konnte. Ich nahm an, dass 
eine Wechselwirkung zwischen der imbibirten Wand und dem 
wässrigen Inhalt der Gefässe die Gestalt des Meniscus be- 
einflusst, denselben abflacht und dessen Tragfähigkeit herab- 
setzt. Schwendener stellt nun eine Beziehung der Wan- 
dung zu den capillaren Leistungen in Abrede, und um seine 
Ansicht zu erhärten , experimentirt er , auifallender Weise, 
zunächst nicht mit Gefässen , die doch eben in der Pflanze 
speciell für Leitungszwecke eingerichtet sind , sondern mit 
Luftgängen im Blüthenstiel von Nymphaea, Luftgängen, die, 
wie ihr Inhalt lehrt, die Bestimmung haben, Luft zu führen, 
und demgemäss auch mit einer Cuticula umkleidet sind. 
Doch es genügt ihm, dass die Wand dieser Luftgänge von 
Wasser vollständig benetzt wird, während ich doch gerade 
auf die Imbibition der Wand den Nachdruck legte. Schwen- 
dener findet die Steighöhe in solchen Luftgängen genau 
entsprechend derjenigen in Glascapillaren, was ja wohl voraus- 
zusehen war, da die Cuticula eine Beeinflussung des Meniscus 


1) 1. c. p. 91-2 bis 91(). 

2) 1. c. p. 806 fF. 


— 30 — 

der capillaren Wassersäule durch die imbibitionsfähigen Theile 
der angrenzenden Zelhvandungen ausscbloss. Aus demselben 
Grunde niusste zwischen Laraellen von Tulpenblätteru , die 
ja auch mit einer Cuticula überzogen sind, das Wasser ebenso 
hoch wie zwischen Glasplatten steigen. Versuche mit einem 
Glasrohr, das inwendig mit Kirschgummi überzogen war, und 
mit Parallelplatten , welche eine Schicht von Kirschgummi 
deckte, sollen freilich auch wie zwischen Glaswänden ausge- 
fallen sein. „Bei der Berührung mit Wasser", so wird aber 
hinzugefügt, „findet allerdings Quellung statt, aber doch so 
langsam, dass zur Beobachtung der Steighöhe reichlich Zeit 
übrig bleibt." Die Steighöhe wurde somit auch hier be- 
stimmt, bevor diejenige Wirkung der "Wand, auf die es allein 
hätte ankommen können, zur Geltung kam. Dabei ist zu- 
gleich übersehen worden, dass die Wände der trachealen 
Bahnen der Pflanzen auch nicht aus Kirschgummi bestehen. 
Dessen ungeachtet soll aus den angeführten Versuchsreihen 
zur Genüge hervorgehen , „dass der micellare Bau und die 
Imbibitionsfähigkeit der Röhrenwand die capillare Steighöhe 
nicht beeinflussen. Es ist im Gegentheil als festgestellt zu 
betrachten, dass es bei gegebenen Dimensionen nur auf die 
Benetzbarkeit ankommt ; ist diese vollkommen, so erhält man 
stets die nämlichen Steighöhen, wie in Glascapillaren." Dass 
diese Versuche aber nicht als beweiskräftig für das Verhalten 
in Gefässen gelten können, folgt unmittelbar aus einem 
Versuch mit den Gefässen der Weinrebe, wo ein Fehlbetrag 
in der Steighöhe gefunden wird, der „in der Regel nicht 
sehr erheblich" sei, auf 20 bis 30 Proc. (!!) des Normal- 
werthes veranschlagt werden könne, allerdings in einzelnen 
Fällen eine beträchtlich höhere Zifl'er erreiche. In Wirk- 
lichkeit wird somit an den allein in Betracht kommenden 
Objecten nichts Anderes gefunden , als was ich angegeben 


— 40 — 

habe, dann aber hinzugefügt — „nicht sehr erheblich", als 
wenn die zugegebenen 30 Proc. nicht nahezu ein Drittel 
der Steighöhe bedeuteten — und schliesslich der ganze 
Ausfall darauf zurückgeführt, dass es Röhrenwände und 
speciell Gefässwände genug giebt, denen eine vollkommene 
Benetzbarkeit nicht zukommt. Dass nun aber die Wände 
der von mir für die Versuche benutzten Gefässe unvoll- 
kommen benetzt gewesen wären, dürfte Derjenige, dem der 
Inhalt des betreffenden Abschnittes in meinem Buche nicht 
gegenwärtig ist , nur so lange annehmen können , bis er 
diese Abschnitte nicht von neuem nachliest. Denn die von 
mir benutzten Stammstücke von Vitis und Aristolochia wurden 
unter Alcohol aufbewahrt, sie gelangten aus diesem vor An- 
stellung der Versuche in Wasser, wurden mit Hilfe der 
Wasserstrahlluftpumpe mit Wasser injicirt und dann Wasser 
noch durch dieselben gesogen. Die Bestimmung des Ca- 
pillaritätsniveaus ^) geschah aber durch langsames Senken 
eines mit Wasser gefüllten Cylinders, in welchem das Object, 
in senkrechter Stellung fixirt, zuvor untergetaucht war, Ueber 
der oberen Querschnittfläche des Versuchsobjectes war an 
passender Stelle ein Mikroskop angebracht, eine Beobachtung 
der einzelnen Gefässe bei 90-facher Vergrösserung vollzogen. 
Diejenigen Gefässe, in welchen der Meniscus den oberen Rand 
gerade erreichte, wurden jedesmal gezeichnet und gemessen, 
zugleich die Höhe des Meniscus über dem Wasserspiegel des 
Gefässes bestimmt. Jede neue Bestimmung wurde erst vor- 
genommen, nachdem der die Flüssigkeit führende Cylinder 
mehrfach auf und ab bewegt worden war. Jede solche Be- 
wegung begleitete ein entsprechendes Steigen und Fallen der 
sichtbaren Menisken innerhalb der Gefässe. Das in solcher 


1) 1. c. p. 806, 807. 


— 41 — 

Weise bestimmte Capillaritätsniveau in Gefässen iionnte unter 
der Hälfte des für Glascapillareu berechneten zurückbleiben. 
Dass eine unvollkommene Benetzbarkeit der Gefässwandungen 
die so erhaltenen Resultate nicht veranlasst haben konnte, 
ist wohl nach dem Vorausgeschickten klar. Wie überhaupt im- 
bibirte Gefässwände, und gleichmässig imbibirt waren sie sicher 
in meinen Versuchen, unvollkommen benetzbar sein sollten, ist 
mir unerfindlich. Seh wendener hingegen nimmt in seinen 
mit Cuticula überzogenen Luftgängen, weil dieselben gleiche 
W^rthe wie Glascapillareu ergaben, vollkommene Benetzbar- 
keit der Wand, in den Gefässen, weil sie andere Werthe er- 
gaben, unvollkommene Benetzbarkeit der Wand an. That- 
sächlich haben aber seine Versuche, bei welchen die mit 
Cuticula überzogenen Luftgänge sich wie Glascapillareu ver- 
hielten, nur eine neue Stütze für die von mir gezogenen 
Schlussfolgeruugen geliefert. 

S ch w en d e n e r tritt meiner Behauptung , dass die 
J a m i n ' sehen Ketten in den trachealen Bahnen der Pflanzen 
beweghcher als in Glascapillareu seien, entgegen und verwirft 
auch die von mir gegebene Erklärung, welche die Ursache 
der behaupteten Erscheinung darin erblickt, dass die Wände 
zwischen den Wassergliedern in Glascapillareu trocken werden, 
in pflanzlichen Capillaren befeuchtet bleiben. Die von 
Schwendener so bestimmt aufgestellten Sätze: — es sei 
sicher, dass ein Unterschied zwischen Glasröhren und den 
vegetabilischen Gefässen bezüglich des Widerstandes der 
Menisken nicht besteht, — es könne nach den von ihm mit- 
getheilten Thatsachen kein Zweifel darüber bestehen, dass 
meine Annahmen unrichtig seien — ändern aber nichts an 
der Thatsache, dass die von mir behaupteten Unterschiede 
wirklich bestehen. Es bleibt eben Thatsache, dass eine 
J a m i n ' sehe Wasserluftkette in einer Glascapillare zunächst 


— 42 — 

leichter, dann schwerer sich verschieben lässt, dass eine 
solche Aenderung des Verhaltens in pflanzlichen Capillaren 
sich aber nicht einstellt. Die Ursachen dieses Unterschiedes 
suche ich in dena imbibirten Zustande der Gefässwände, die 
im Gegensatze zu den Wänden der Glascapillaren benetzt 
bleiben und sich daher dauernd so wie die benetzten Glas- 
wände verhalten. Schwenden er rechnet hingegen aus ^), 
dass der letzte Rest einer Flüssigkeitsschicht, auch wenn er 
den Quincke' sehen Grenzwerth nicht mehr erreicht, von 
den Menisken nicht eingesogen werden könne, da er zum 
Adhäsionswasser im Sinne Naegeli's gehört. Trifft die 
Behauptung Schwend ener's zu, die freilich, statt eines 
Beweises, sich auf die Autorität Naegeli's stützt, so würde 
das trotzdem nichts an der Thatsache ändern, dass die in 
einer Glascapillare zunächst leicht beweglichen Ketten sich 
später nur schwer verschieben lassen, und man hätte somit 
zu folgern, dass jenes Adhäsionswasser Naegeli's, das 
zwischen den Wassergliedern an der Wand der Capillaren 
zurückbleiben soll, die Verschiebbarkeit der Wasserglieder 
nicht fördert. 

Dass ich im Uebrigen die thatsächlichen Uebereinstim- 
mungen im Verhalten der Glascapillaren und pflanzlichen 
Wasserbahnen nicht übersehe und diese Uebereinstimmung 
vielmehr nur auf das richtige Maass zurückzuführen suche, 
das bitte ich in meinem Buche, so beispielsweise auch für 
den Durchfluss von Flüssigkeiten durch Capillaren, auf S. 826 
zu vergleichen. 

Es ist klar, dass allen mit abgeschnittenen Zweigen, 
Aesten, ja selbst Stämmen angestellten Versuchen über das 

1) 1. c. p. 919. 


— 43 — 

Saftsteigen der Vorwurf gemacht werden kann, sie seien unter 
veränderten Bedingungen ausgeführt. Die trachealen Leitungs- 
bahnen der Pflanze stellen ein nach aussen fast luftdicht ab- 
geschlossenes System dar '), das bei solchen Versuchen durch 
den Schnitt an dem einen Ende geöftnet wird, um die Ver- 
suchsflüssigkeit aufzunehmen. Ein allseitig gegen den atmo- 
sphärischen Druck abgeschlossenes System wird auf diese 
Weise — so lässt sich wenigstens annehmen — in ein am 
unteren Ende ofienes Röhrensystem verwandelt, in welchem 
das Wasser durch Luftdruck bis zu 10 m Höhe gepresst 
werden kann. Um auch bei solcher Annahme noch Spiel- 
raum für andere in Betracht kommende Kräfte zu gewinnen, 
habe ich mit Aesten und Stämmen experimentirt, deren Höhe 
bis zu 22 ra betrug. Zugleich stellte ich andere Versuche 
an, bei welchen der Druck der Atmosphäre durch die Saugung 
einer Wasserstrahlluftpumpe fast aufgehoben wurde ^). Da die 
Flüssigkeiten, welche ich den Versuchsobjecten am unteren 
Querschnitt darbot, bis in den Gipfel der höchsten unter 
ihnen gelangten, auch wenn diese Objecte zuvor getödtet 
worden waren, so konnte nicht der Luftdruck allein deren 
Hebung bewirken. Weiterhin zeigten mir meine bei negativem 
Druck angestellten Versuche, dass das Saftsteigeu in abge- 
schnittenen Pflanzentheilen auch ohne Hilfe des Luftdruckes 
vorsieh gehen könne, umgekehrt sucht Schwendener 
die ganze Steighöhe in den getödteten Objecten, mit denen 
ich operirte, durch atmosphärischen Druck zu erklären. Er 
zieht die J am in 'sehen Ketten zu Hilfe und rechnet aus, 
dass auf solchem Wege unter Umständen in getödteten 
Stengeln die Steighöhe 13 bis 15 m betragen könne ^). Ich 


1) Vgl. 1. c. p. 710 ff. 

2) 1. c. p. 794. 

3) 1. c. p. 934. 


— 44 — 

wies zuvor schon darauf hin, dass Schwendener entgangen 
ist, dass ich über weit bedeutendere Steighöhen, als die von 
ihm berechneten, in meinen Versuchen verfügte ; ich würde 
auch nicht auf diesen Theil seiner Kritik hier zurückkommen, 
gälte es mir nicht, zu zeigen, wie wenig zutreffend über- 
haupt jene Schwenden er'sche Berechnung ist, die ihm 
Steighöhen bis zu 15 m durch Luftdruck ergab. — Der 
gebrühte Stengel wird wasserreicher, als er vorher war, in 
diesem Zustande, meint Schwendener, beginnt der Ver- 
such. In Folge der Transpiration des belaubten Gipfels 
nimmt die künstlich herbeigeführte Saftfülle ab, es dringt 
allmählich Luft in die Leitwege ein, und es bilden sich 
Jamin'sche Ketten. „Angenommen, der untere Theil eines 
solchen Stengels enthalte bis auf 5 m Höhe continuirliche 
Wassersäulen, an welche sich noch oben J a m i n ' sehe Ketten 
anschliessen. Eine dieser Ketten bestehe aus 500 Wasser- 
säulen von 10 mm Länge und ebenso vielen Luftblasen von 
gleicher Länge und normaler Spannung. Die Gesammtlänge 
der Kette beträgt hiernach 10 m. Ein Sinken derselben 
werde vorläufig durch Wurzeldruck verhindert. Nun beginne 
vom Gipfel her die Saugwirkung in Folge der Transpiration ; 
es seien nach einer gewissen Zeit die oberen 250 Wasser- 
säulen verschwunden. Die Länge der Luftblasen, welche mit 
den noch übrigen Wassersäulen alterniren, erfährt alsdann 
im Mittel eine Zunahme von 2 auf 3, folglich die Spannung 
eine Herabsetzung auf -/g der ursprünglichen. Geben wir 
also der mittleren Luftblase diese Spannung und setzen wir 
den Widerstand eines Meniskenpaares = 5 mm Wasser, so 
erhalten wir für die übrigen Luftblasen die Spannungsreihe : 
6041, 6046, 6051 6666 7291. Dabei ist voraus- 
gesetzt, dass die 5 m lange, continuirliche Wassersäule am 
unteren Ende, welche nunmehr an eine Luftblase von 7291 mm 


— 45 — 

Spannung grenzt, einstweilen unverändert erhalten bleibe. 
Die Wassersäule, welche ursprünglich die 251. war und jetzt 
die oberste ist, steht in diesem Stadium nur etwa 17 mm 
vom oberen Ende der Kette ab, während dieser Abstand 
vorher 5010 mm betrug. Es hat also eine Verschiebung 
nach oben um rund 5 m stattgefunden. Die 250 übrig ge- 
bhebenen Wassersäulen sollen nun, wie wir weiter annehmen, 
nach einiger Zeit ebenfalls verschwinden , und gleichzeitig 
soll die bis dahin unverändert gedachte continuirliche Wasser- 
säule von 5 m Länge sich in eine J a m i n ' sehe Kette auf- 
lösen. Dann rückt das oberste Glied dieser neuen Kette 
weit nach oben von 5 m Höhe bis auf nahezu 15 m, und 
die übrigen Glieder vertheilen sich gesetzmässig auf die Ge- 
sammtlänge. Ist die Länge der einzelnen Glieder wieder 
gleich 10 mm (die Luftblasen auf Normalspannung reducirt), 
so ergiebt sich jetzt eine Spannungsreihe, welche je nach 
der Vorstellung, die man sich vom Auftreten der Luftblasen 
macht, etwas verschieden ausfällt. Aber wie dem auch sei, 
wenn das Verschwinden von Wassersäulen und die Aus- 
gleichung der Spannung sich in der bisherigen Weise wieder- 
holen, so erhalten wir Verschiebungen, welche 12 bis 13 m 
und darüber betragen." 

Ich habe diese ganze Schwendener' sehe Berechnung 
hier wörtlich abgedruckt, damit mich nicht der Vorwurf treffe, 
ich hätte aus der Kette der Beweise irgend ein nothwendiges 
Glied fortgelassen. 

Schwendener nimmt in dem gebrühten Versuchs- 
stengel, denen er seinen Berechnungen zu Grunde legt, bis 
auf 5 m Höhe continuirliche Wassersäulen an, welchen sich 
nach oben Ja min 'sehe Ketten anschliessen, von welchen 
die eine in Rechnung genommene 10 m lang sein und aus 
500 Wassersäulen von 10 mm Länge und ebenso vielen Luft- 


— 46 — 

blasen derselben Länge und normaler Spannung bestehen 
soll. Ein Sinken dieser Kette werde vorläufig durch Wurzel- 
druck verhindert. Da die Stengel, mit denen ich experi- 
mentirt habe, zunächst abgeschnitten und dann erst gekocht 
wurden, so trifft die Voraussetzung, dass der Wurzeldruck 
irgend wie haltend eingegriffen hätte, für meine Versuche 
nicht zu. Durch Saugwirkung der Transpiration sollen hierauf 
die 250 oberen Wassersäulen verschwinden, die zuvor normal 
gespannten Luftblasen zwischen den 250 folgenden Wasser- 
säulen sich im Mittel von 2 auf 3 ausdehnen und so die 
oberste dieser letzteren fast bis an die Stelle gelangen, in 
welcher sich ursprünglich die 500. Wassersäule befand. Dabei 
wird also angenommen, die Structurverhältnisse der trachealen 
Bahnen der Pflanze gestatteten eine solche Verschiebung, die 
thatsächlich ausgeschlossen ist. Ich sehe davon ab, dass 
die vergifteten Pflanzen, mit denen ich experimentirte und 
in welchen nach der Vergiftung der Flüssigkeitsaufstieg fort- 
dauerte, zum Theil Nadelhölzer waren, deren Leitungsbahneu 
somit nur aus abgeschlossenen Tracheiden bestanden, doch 
nicht minder steht es für einen Jeden, der eine Vorstellung 
von dem Bau der Pflanze hat, fest, dass in den Gefässen eine 
Jamin'sche Kette sich nur auf sehr geringe Entfernungen 
verschieben könnte. Sie müsste zum Stillstand kommen an 
jeder der geschlossenen Scheidewände, welche die Gefässe 
stets aufweisen, ja zuvor schon an jeder leiterförmig oder 
nur kreisförmig durchbrochenen Scheidewand und selbst an 
jeder verengten Stelle des Gefässes. Wenige verengte Ge- 
fässstellen, capillar verstopft, reichen andererseits aus, um einer 
Atmosphäre Druck das Gleichgewicht zu halten. Statt Berech- 
nungen anzustellen, die keine Kücksicht auf den inneren Bau 
der Gewächse nehmen, hätte Seh wendener den Bau der 
trachealen Bahnen in Betracht ziehen und deren Inhalt in 


— 47 — 

abgeschnittenen Zweigen näher prüfen sollen. Dann würde 
er wohl auch Bedenken gehabt haben niederzuschreiben: „Es 
hat also eine Verschiebung nach oben um rund 5 ra statt- 
gefunden," Dabei legte Schwendener für den Widerstand 
seiner Kette, deren Widerstand nach Gliederpaaren zu be- 
rechnen war, 10 mm lange Wassersäulen und Luftblasen 
seiner Berechnung zu Grunde, Gliederpaare von einer Länge, 
wie sie thatsächlich durch die Structur der trachealen 
Bahnen der Pflanze ausgeschlossen ist. Wäre es da unter 
allen Umständen nicht entsprechender gewesen, mit Glieder- 
paaren von 0,5 mm zu operiren, das heisst mit solchen, 
wie sie Schwendener in den Leitungsbahnen der Pflanzen 
beobachtet zu haben meinte und in einer älteren Arbeit 
beschrieb^)? Die 5 m lange Jamin'sche Kette hätte 
dann freilich die stattliche Zahl von 5000 Gliederpaaren 
aufzuweisen und bei dem in Betracht gezogenen Widerstände 
von 5 mm Wasser für jedes Gliederpaar ganz andere Kräfte 
zu ihrer Verschiebung gebraucht. — Und dann heisst es 
weiter ^), dass die 250 übrig gebliebenen Wassersäulen der 
J am in 'sehen Kette ebenfalls verschwinden und gleichzeitig 
sich die bis dahin unverändert gedachte continuirliche 
Wassersäule von 5 m Länge in eine J a m i n ' sehe Kette 
auflöse. „Dann rückt das oberste Glied dieser neuen 
Kette weit nach oben, von 5 m Höhe bis auf nahezu 15 m, 
und die übrigen Glieder vertheilen sich gesetzmässig auf die 
Gesammtlänge." Das wäre also eine Verschiebung der 
Jamin 'sehen Kette um volle 10 m. Führen wir denjenigen 


1) Untersuchungen über das Saftsteigen , Sitzber. der 
Akad. d. Wiss. zu Berlin, math.-phys. GL, Bd. XXXIV, 1886, 
p. 568. 

2) Zur Kritik etc. p. 934. 


— 48 — 

Werth für die Gliederpaare ein, den Schwendener 
unserer Ansicht nach allein hätte benutzen sollen, = 0,5 mm, 
so giebt das 10000 Gliederpaare, die in Summa 5 Atmo- 
sphären zu ihrer Bewegung erfordern würden. — Und wie 
soll sich in den Wasserbahnen, nach der von Schwen- 
dener gedachten Construction , aus einer continuirlichen 
Wassersäule eine Ja min 'sehe Kette bilden, da doch jedes 
rasche Eindringen von Luft in die trachealen Bahnen erst 
bei hoher negativer Spannung innerhalb dieser Bahnen er- 
folgen kann? Da diese Bahnen unten ofien sind und von 
dort auch nach der Schwenden er 'sehen Annahme zunächst 
injicirt wurden, so würde wohl auch bei negativer Spannung 
innerhalb dieser Bahnen eine weitere Injection von unten 
aus, nicht aber Bildung J a m i n ' scher Ketten von den Seiten 
her erfolgen. — Auffällig überhaupt sind die Leistungen, 
zu welchen in Schwendener's „Kritik der neuesten 
Untersuchungen über das Saftsteigen" die Glieder der 
J a m i n ' sehen Ketten sich befähigt zeigen. Nach seinen 
älteren Angaben in den „Untersuchungen über das Saft- 
steigen" ^) hätte man das kaum erwartet. Denn da liest man 
Sätze wie diesen : „die Luftblasen spielen also im Tracheiden- 
systera eine ganz andere Rolle als in der Jamin 'sehen 
Kette. Sie dehnen sich zwar in gleicher Weise aus, wenn 
der Saftabfluss an irgend einer Stelle grösser ist als der 
Zufluss ; sie wirken auch hier wie dort activ auf die Wasser- 
bewegung ein, wenn sie in Folge von Temperaturänderungen 
sich vergrössern oder verkleinern — aber sie bewegen sich 
in einem wie im anderen Falle nicht von der Stelle" -). — 


1) Sitzber. der Berl. Akad. d. Wissensch., iDbys.-math. GL, 
Bd. XXXIV, 1886, p. 5G1. 

2) 1. c. p. 577. 


— 49 — 

In der „Kritik" rückt aber das oberste Glied der Jamin- 
schen Kette nach oben, es finden Verschiebungen statt, nach 
Bedarf bis auf 15 ra. — Um auch zu der älteren Angabe 
Schwendener's Stellung zu nehmen, will ich bemerken, 
dass die Ausdehnung der Luftblasen in einer Wasserbahn Ver- 
drängung von Wasser, dass die Zusammenziehung Einsaugung 
von Wasser zur Folge haben muss. Es wird in solcher Weise 
Wasser aus einer Bahn, in der negative Gasspannung sich 
einstellt, in andere Bahnen gedrängt werden, andererseits bei 
reichlicherer Wasserzufuhr die Füllung der entleerten Bahn 
von einer Zusammenziehung ihrer Luftblasen begleitet sein. 
An der Hebung des Wassers kann aber die J am in 'sehe 
Kette in der lebenden Pflanze nicht betheiligt sein und eben- 
sowenig auch an einer Hebung dieses Wassers in getödteten 
Pflanzentheilen. Da Jamin'sche Ketten zur Hebung des 
Wassers somit nicht zu verwerthen sind, die vorhandenen 
Hindernisse aber einer Verschiebung derselben durch Luft- 
druck entgegenstehn, so kämen nur zusammenhängende Was- 
serfäden noch in Betracht, die bei einer Betheiligung des 
Luftdruckes an der Hebung, mehr als 10 m Steighöhe nicht 
ergeben könnten, wodurch auch alle meine Versuche mit 
Pflanzentheilen, die ich bis über 10 m Höhe gebrüht hatte, 
in ihr beweisgültiges Recht treten. 

Ich habe darauf schon hingewiesen, dass selbst für den 
Fall, dass der sonstige Bau der Gefässe die Verschiebung 
J am in 'scher Ketten innerhalb derselben gestatten sollte, die 
Bewegung an den geschlossenen Scheidewänden alsbald sistirt 
werden müsste. In meinem Buche über die Leitungsbahnen 
findet sich ein besonderer Abschnitt der Weite und Länge der 
Gefässe gewidmet ^ j, ausserdem sind im anatomischen Theile 


1) 1. c. p. 510. 

Strasburger, Histologische Beiträge. V. 


— 50 — 

entsprechende Angaben zerstreut. Aus meinem Buche hätte 
Schwendener somit bereits ersehen können, dass die Länge 
der Gefässe eine beschränkte ist ; und eine Bestätigung meiner 
Angaben hätte er in den seitdem erschienenen, unabhängig 
von den meinigen, durch Arthur Adler angestellten Unter- 
suchungen^) gefunden. Ich habe meine Bestimmungen mit 
Quecksilber ausgeführt. Dieselben ergaben, dass bei der Eiche 
die Möglichkeit wohl vorliegt, dass einzelne Gefässe die 
Länge des ganzen Stammes erreichen, dass die Zahl solcher 
Gefässe aber nur gering ist und erst Gefässe von 2 m Länge 
zahlreich werden. Für Aristolochia ergab die Untersuchung 
3 m als Maass für zahlreiche Gefässe, während bei Wistaria 
diese Länge nur von wenigen Gefässen erreicht wird. 
Zahlreiche der weiten Gefässe zeigten sich bei Wistaria 
ca. 1 m lang, und diese Länge wird auch von einer grossen 
Zahl von Gefässen bei Robinia Pseudacacia erreicht. Bei 
der auf Gefässleitung allein angewiesenen Ficus elastica waren 
Gefässe von 0,10 m Länge recht zahlreich, nur ganz ver- 
einzelte Gefässe hatten in den untersuchten Stammtheilen 
0,66 m Länge erreicht. Auch für die Weide, die in einer 
ähnlichen Lage wie Ficus sich befindet, gab ich an, dass 
man nach geschlossenen Scheidewänden in ihren Gefässen 
nicht lange zu suchen habe ^). Die Länge der sehr weiten 
Gefässe der ebenfalls nur mit Gefässen das Wasser leitenden 
Albizzia bestimmte ich auf durchschnittlich 10 cm '^). Bei 
meinen Versuchen fiel es mir vielfach auf, dass die längsten 
Gefässe in der Peripherie des Holzkörpers vertheilt sind, 
die Länge derselben somit wohl eine Zeit lang mit dem 


1) Untersuchungen über die Längenausdehnung der Ge- 
fässräume. Inaug.-Diss. Jena 1892. 

2) 1. c. p. 211. 

3) 1. c. p. 169. 


— 51 — 

Alter zuuimmt. — Adler wandte eine andere Methode, 
als ich für die Feststellung der Gefässlängen an, eine 
Methode, die sich für spätere Untersuchungen besonders 
empfehlen dürfte. Er benutzte die kolloidalen Eigenschaften 
des sog. dialysirten Eisens, des Liquor ferri oxychlorati der 
Pharm, germ. III, um damit die durch den Querschnitt ge- 
öffneten Gefässe bis zu einer jeweilig ersten, geschlossenen 
Scheidewand anzufüllen. Das kolloidale Eisenchlorid konnte 
eine solche Scheidewand nicht passiren. Die Füllung erfolgte 
durch Saugung, vermittels einer Luftpumpe. Wässrige Am- 
moniaklösung wurde dann nachgesogen und die farbige Eisen- 
verbindung als rothbrauner voluminöser Niederschlag gefällt. 
So fand Adler das längste injicirte Gefässe bei Alnus 
glutinosa (5-jähriger Zweig) 5,7 cm. Aesculus Pavia (2-jähriger 
Zweig) 6,3 cm, Chamaedorea elatior (älterer Stamm) 8 cm, 
Corylus avellana (3-jähriger Spross) 11 cm, Betula alba 
(5-jähriger Zweig) 12 cm, Acer campestris (4-jähriger Zweig) 
16 cm, ülmus campestris (3-jähriger Zweig) 32,5 cm, Quercus 
pedunculata (2-jähriger Zweig) 57 cm, Robinia Pseudacacia 
(3-jähriger Zweig) 69,5 cm, Aristolochia Sipho (6-jährig) 
210 cm^). Dass die von Adler gefundenen Gefässlängen 
im Allgemeinen kleiner als die von mir angeführten sind, 
schreibt Adler mit Recht dem Umstand zu, dass ich 
ältere Stammtheile untersucht habe ^). Er selbst stellt die 
Längenzunahme der Gefässe in den aufeinander folgenden 
Jahresringen für Syringa vulgaris und Aristolochia Sipho fest 
und findet, dass in den beiden Fällen mit dem vierten Jahre 
der Höhepunkt der Entwickelung erreicht war. — Ich selbst 


1) Einige wenige Beispiele von Pflanzen, die nur geringe 
Höhe erreichen, Hess ich aus dieser Aufzählung weg. 

2) 1. c. Anm. p. 38. 

4* 


— 52 — 

habe nach der Adler 'sehen Methode noch die Gefässlängen 
bei der Weide, Pappel und Linde bestimmt. Statt der Luft- 
pumpe benutzte ich aber eine Wasserstrahlluftpumpe für die 
Saugung, was eine rasche Durchführung der Versuche ge- 
stattete. Die benutzten Aststücke waren 20 bis 24 mm dick, 
je 20 und 10 cm lang. Wie in den A d 1 e r ' sehen Versuchen 
war an dem oberen Ende des Aststückes ein Glasrohr ein- 
geschaltet, um an der Färbung der durchgesogenen Flüssig- 
keit den etwaigen Durchgang der Eisensalzlösung constatiren 
zu können. Die benutzte Eisenlösung, so wie officinelle Am- 
moniaklösung, wurde, wie bei Adler, mit je zwei Volum- 
theilen Wasser verdünnt. Soweit die Aststücke sich als 
undurchlässig für die Eisenlösung erwiesen, liess ich die 
Saugung circa eine halbe Stunde lang dauern, spülte, ohne 
die Wasserstrahlluftpumpe abzustellen, das untere Astende 
rasch mit Wasser ab und führte es in die Ammoniaklösung 
ein. Die Untersuchung konnte hierauf in der bequemsten 
Art und Weise ausgeführt werden. Ein kräftiges, zweijähriges, 
22 mm dickes, 20 cm langes Aststück zeigte in halber Länge 
noch ca. 50 injicirte Gefässe, fast alle im äusseren Jahres- 
ringe. Weiter hinauf hörte die Injection alsbald auf; die 
starke Injection des Astes reichte annähernd 6 cm hoch 
hinauf. Die mittlere Länge der Gefässe der Weide dürfte 
somit, bei Berücksichtigung des Umstandes, dass nur junges 
Holz zur Untersuchung kam, über 10 cm betragen. Diesen 
Werth ergab auch die Untersuchung der so übereinstimmend 
gebauten Pappel. Ein 14-jähriges, 22 cm dickes und 20 cm 
langes Aststück zeigte in halber Länge die vier innersten 
Jahresringe schon frei von Injection, die drei nach aussen 
folgenden fast noch frei, dann eine rasche Zunahme, so dass in 
den beiden äussersten Jahresringen fast alle Gefässe sich in- 
jicirt zeigten. In 15 cm Höhe war nur noch eine geringe Zahl 


— 53 — 

Gefässe, sämmtlich auf die sechs äussersten Jahresringe be- 
schränkt, mit braunem Inhalt erfüllt. Im Gegensatz zu 
Syringa und Aristolochia wurde somit in diesem Pappelast 
die maximale Länge der Gefässe erst mit dem achten Jahre 
erreicht. Einige wenige Gefässe, auf dieselben äusseren 
Jahresringe beschränkt, reichten bis zur oberen Schnittfläche, 
und das hatte die Folge gehabt, dass während des Saugens 
die Flüssigkeit über dem Aststück eine gelbliche Färbung 
annahm. Trotz der Länge von 20 cm, welche hier einzelne 
Gefässe zeigen, reichte eine allgemeine Injection, wie bei der 
Weide, nicht über 6 cm hoch hinauf und zeugte von neuem 
für die früher schon von mir constatirte Thatsache, dass 
nicht alle Gefässe gleiche Länge besitzen und eine maximale 
Länge nur von wenigen Gefässen erreicht wird. Ein 24-jähriger, 
24 mm dicker, 20 cm langer Lindenast zeigte in 8 cm Höhe 
die Gefässe der 6 äusseren schmalen Jahresringe stärker in- 
jicirt, auffallender Weise auch den dritten und vierten Jahres- 
ring. Der dritte Jahresring war ähnlich schmal wie die 
äusseren und führte seiner ganzen Breite nach gelbbraunen 
Niederschlag in den Gefässen, der vierte Jahresring war hin- 
gegen breit, injicirt in ihm aber nur die Gefässe des Früh- 
holzes, nicht die weiter nach aussen folgenden. Alle übrigen 
Jahresringe verriethen so gut wie gar keine Injection in 
dieser Höhe, also auch nicht der fünfte und sechste Jahres- 
ring. Dieser Fall zeigte somit an, dass unter Umständen 
auch ein zeitweiliges Zurückgehen der schon erreichten Ge- 
fässlänge möglich ist. Zugleich war deutlich festzustellen, 
dass die im Dickenzuwachs geförderte Oberseite dieses epi- 
nastischen Astes längere Gefässe als die Unterseite führte. 
Die Zahl der injicirten Gefässe nahm oberhalb der 8 cm 
sehr rasch ab, und in 14 cm Höhe zeigte kein Gefäss mehr 


— 54 — 

braunen Inhalt. Eine annähernd allgemeine Injection der 
Gefässe reichte nur 4 cm hoch hinauf. 

Ich nahm, durch Schwendener's Ansicht über Jamin- 
sche Ketten veranlasst, die Untersuchung der Gefässlängen von 
neuem auf, hatte aber noch ein anderes Ziel dabei im Auge. 
Ich wollte in einigen weiteren Fällen prüfen, ob meine Vor- 
stellung, dass eine fortgeschrittene Arbeitstheilung in den Lei- 
tungsbahuen die Länge der Gefässe fördere, berechtigt sei. Ich 
glaube in der That für diese Vorstellung eintreten zu können. 
Wo die Leitung durch die Gefässe allein besorgt werden muss, 
wie bei der Weide, Pappel, Ficus, Albizzia, da bleiben die 
meisten, auch der weitesten Gefässe hinter 10 cm Länge 
zurück. Sie erreichen nur dort sehr bedeutende Länge, wo 
neben ihnen enge Gefässe und Tracheiden bestehen wie bei 
der Eiche, bei Wistaria, Aristolochia. Ich finde darin eine 
weitere Stütze für meine Auffassung, dass in solchen Fällen 
die weiten Gefässe, die sich ausserdem meist luftreicher als 
die übrigen trachealen Elemente zeigen , vorwiegend als 
Reservoire fungiren. Dass übrigens auch bei fortgeschrittener 
Differenzirung in den trachealen Bahnen die Gefässe relativ 
kurz bleiben können, zeigt das Beispiel von Tilia ; als weit 
sind deren Gefässe freilich nicht zu bezeichnen, insbesondere 
ist auch kein grosser Gegensatz zwischen ihrer Weite und der- 
jenigen der übrigen leitenden trachealen Elemente vorhanden. 

Nicht ausser Betracht darf bei Bestimmung der Gefäss- 
länge auch die grössere oder geringere Zahl der nur mit 
engen Oeffnungen durchbrochenen Scheidewände bleiben. Die- 
selben wirken ja in mancher Beziehung ähnlich wie geschlos- 
sene Scheidewände. Jeder Stammquerschnitt von Albizzia 
moluccana führt sie in grösserer Zahl innerhalb der weiten 
Gefässe vor. Sie erschienen nur mit engem Loch oder 
schmalem Spalt durchbrochen. 


— 55 — 

Dass der Luftdruck in dem unversehrten Baum nicht 
hebend auf das tracheale Wasser einwirken kann, geht schon 
daraus hervor, dass die trachealen Bahnen ein nicht allein 
an ihrem oberen Ende, sondern allseitig abgeschlossenes 
System darstellen, durch dessen Wandungen die Luft nur 
dann rascli diffundirt, wenn der Druckunterschied der beiden 
Seiten fast eine volle Atmosphäre beträgt. Alle Versuche 
lehrten übereinstimmend, dass die negative Gasspaunung, die 
sich in den trachealen Bahnen bei Wassermangel einstellt, 
stets local beschränkt bleibt. Unter Quecksilber durch- 
schnittene Zweige saugen dasselbe immer nur in einer be- 
schränkten Anzahl von Gefässen ein. Es müssen somit selbst- 
thätige Einrichtungen vorhanden sein, welche die einen Bahnen 
gegen die anderen abschliessen : diese Aufgabe fällt den Hof- 
tüpfeln zu. Thatsächlich würden sonst leicht allgemeine 
Functionsstörungeu sich einstellen, wenn mit dem Augen- 
blick, wo das vorhandene Wasser nicht mehr ausreicht, um 
alle Bahnen zu füllen, der negative Druck sich gleichmässig 
über alle Bahnen ausbreiten könnte. Da die Wasserbahnen 
stets Luftblasen enthalten, müsste die Ausdehnung derselben 
bald den Aufstieg hemmen. Solche Erscheinungen bleiben 
aber eben auf einzelne Bahnen beschränkt, und diese werden 
ausgeschaltet, bis das neu hinzugeführte Wasser sie füllen 
kann. Selbst bei der anhaltenden Dürre des Sommers 93 
waren in Zweigen, die, unter Quecksilber durchschnitten, be- 
sonders stark injicirt sich zeigten, stets zahlreiche Bahnen 
vorhanden, in welche das Quecksilber nicht eindrang. Solche 
Bahnen fand ich bei mikroskopischer Untersuchung mit Wasser 
erfüllt und konnte nicht bezweifeln, dass sie es waren, die 
sich gerade in Function befanden. Auch soweit negativer 
Druck in den Bahnen herrscht, ist derselbe von Bahn zu 


— 56 — 

Bahn verscliieden, wie der sehr ungleich hohe Aufstieg des 
Quecksilbers zeigt. 

Die gesammte Stärke der Quecksilberinjection kann ein 
Bild geben von der Summe des localen negativen Drucks, 
der in dem gegebenen Augenblicke in dem Zweige herrschte. 
Ich benutzte dies, um festzustellen, ob wohl diese Summa 
in irgendwie auffälliger Weise verschieden sei, je nach der 
Höhe, in welcher der Zweig am Baume entspringt. Es war 
mir klar, dass auf diese Weise allein sich von der Ver- 
theilung des Luftdruckes, je nach der Höhe, im Baume ein 
zutreffendes Bild würde gewinnen lassen, nicht aber, wie es 
neuerdings wieder von Seh wendener geschah'), durch 
eingebohrte Manometer, die ja im besten Falle nur in wenigen 
trachealen Bahnen münden können, ausserdem von vornherein 
die gestellte Frage unrichtig beantworten müssen, weil sie ja 
im Innern des Holzkörpers auch auf die Intercellularen des 
Holzparenchyms und der Markstrahlen treffen, Intercellularen, 
welche mit der den Stamm umgebenden Atmosphäre in Ver- 
bindung stehen. Das Bild der Quecksilberinjection hat aber 
auch nur einen eingeschränkten Werth. Es wird die volle 
negative Spannung der Gefässluft nur dort zum Ausdruck 
bringen, wo die Länge der Gefässe dies zulässt. In keinem 
Falle kann ja das Quecksilber in einem Gefässe höher als 
bis zur nächsten Querwand aufsteigen. Bei Pflanzen, die 
meterlange Gefäße besitzen, könnte somit in diesen selbst 
ein bis 70 cm hoher Quecksilberaufstieg beobachtet werden, 
ein Aufstieg, der dem Widerstand entspricht, den die Gefäss- 
wandung dem raschen Eindringen von Luft entgegensetzt; 


1) Untersuchungen über das Saftsteigen, Sitzber. der Akad. 
d. Wissensch. zu Berlin, math.-phys. Gl., Bd. XXXIV, 1886, 
p. 583 ff. 


— 57 — 

in Pflanzen, deren längste Gefässe 10 cm nicht übersteigen, 
würde damit auch die grösstmögliche Höhe für das einge- 
drungene Quecksilber gegeben sein. Jüngere Zweige könnten 
auch, bei gleicher negativer Spannung wie ältere, einen weniger 
hoch reichenden Quecksilberaufstieg zeigen, da ihre Gefässe 
kürzer sind. Bei Berücksichtigung aller dieser Momente, 
auf deren Bedeutung seitdem auch von Adler hingewiesen 
worden ist ^), untersuchte ich zwei Linden (Tilia parvifolia 
und pubescens), eine Platane, eine Robinie und Wistaria. 
Um in grösserer Höhe den Bäumen Zweige unter Quecksilber 
entnehmen zu können, wurden entsprechende, aus Leitern 
zusammengesetzte Gerüste aufgebaut; die Wistaria Hess sich 
in 10,5 m Höhe von den Fenstern des botanischen Institutes 
aus untersuchen. Weiterhin kam ich dahin, für die Fest- 
stellung des Luftdruckes in bedeutender Höhe am Baume 
nur noch Zweige abgesägter Aeste zu benutzen. Es geschah 
dies, nachdem ich bei der Linde constatirt hatte, dass bei 
sofortiger Untersuchung aus solchem Verfahren nachweisbare 
Fehler nicht erwachsen. Es kamen alsdann aber sehr starke 
und lange Aeste zur Verwendung, meist 6 bis 8 m lang. 
Sofort nach dem Absägen mit einem Seil abwärts gezogen, 
wurden dann ihre Zweige unter Quecksilber durchschnitten. 
Es zeigte sich, wie schon angegeben, bei diesen Versuchen, 
dass der Luftdruck sich nur auf geringe Entfernungen von 
der Schnittfläche im Holzkörper rasch ausgleichen kann, und 
dass die Trennung des Astes vom Stamme den in den 
Zweigen desselben herrschenden Druck nicht in bemerkbarer 
Weise beeinflusste. So war es auch v. Höhnel schon auf- 
gefallen, dass in abgeschnittenen Zweigen der negative Luft- 

1) 1. c. p. 42. 


— 58 — 

druck sich nur langsam ausgleicht ^). Er schrieb das der ge- 
ringen Bewegungsgeschwindigkeit der Luft in Capillarröhren 
von der Beschaffenheit der Gefässwände, zum Theil wie bei den 
weiteren Gefässen der Eiche, Verstopfungen zu 2). Das Alles 
kommt aber sicher, wie auch schon Adler hervorhebt 2), nur 
wenig in Betracht, hauptsächlich hingegen, wie auch Adler 
meint, die Unterbrechung durch Querwände und in diesen, wie 
ich hinzufügen möchte, die selbstthätigen Verschlüsse durch 
Hoftüpfel, sowie auch die capillaren Verstopfungen an den 
verengten Stellen der Bahnen , welche ebenfalls schon jeden 
weiteren Ausgleich der Gasspannung verhindern. Es sind 
das zusammen die nämlichen Ursachen, welche auch be- 
dingen, dass Luft durch offene Wunden, selbst nach Ent- 
fernung eines starken Astes, nur zu geringer Tiefe in den 
Schaft eindringt. Bei meinen Versuchen zeigte es sich dem- 
gemäss ohne Belang, ob der untere Querschnitt des abgesägten 
Astes sofort mit Theer verschmiert wurde oder offen der atmo- 
sphärischen Luft ausgesetzt blieb. Dass die zu beobachten- 
den Zweige der Versuchsobjecte in möglichst aufrechter 
Stellung unter Quecksilber durchschnitten werden mussten, 
brauche ich hier wohl nicht mehr hervorzuheben. Es wurden 
den untersuchten Bäumen je 12 Zweige, der einen Linde 
(Tilia pubescens) sogar 15 Zweige entnommen. Die Zweige 
stammten, zu je drei, aus Höhen von annähernd 3, 5, 8 
und 12 m. Bei der einen Linde wurden auch drei Wurzel- 
sprosse untersucht. Von der Glycine kamen nur zwei Zweige 
in geringer Entfernung über dem Boden und zwei Zweige in 
10,5 m Höhe zur Untersuchung. Die Ausführung der Versuche 


1) Uebei' den negativen Druck der Gefässluft, Inaug.-Diss. 
Wien 1876, p. 20 ff. 

2) 1. c. p. 27. 

3) 1. c. p. 54. 


— 59 — 

fiel in die Mitte des Juni, eine lieisse und sonnige Zeit, welche 
einer bereits mehrwöchentlichen Dürre folgte. Von den drei 
Wurzeltrieben der Linde sog trotzdem nur der eine in wenige 
Gefässe und nur zu geringer Höhe das Quecksilber ein. 
Augenscheinlich wurden diese den Wurzeln direct aufsitzenden 
Triebe immer noch in völlig ausreichendem Maasse mit Wasser 
versorgt. — Die Zahl der Gefässe, welche in den anderen 
Zweigen das Quecksilber aufsogen, und die Höhe, bis zu wel- 
cher das geschah, hier im Einzelnen anzuführen, hätte keinen 
Zweck ^), ich begnüge mich mit der Mittheilung des allge- 
meinen Ergebnisses, dass sich die Summe des negativen 
in den trachealen Bahnen herrschenden Druckes ganz un- 
abhängig von der Höhe zeigte, in w'elcher ich die Zweige 
entnahm. Im Wesentlichen konnte ich aber alsbald voraus- 
sehen, wie der einzelne Zweig sich verhalten würde: stark 
belaubte, freier exponirte Zweige nahmen das Quecksilber in 

1) Nur für Wistaria, deren lange Gefässe den maximalen 
Aufstieg zulassen, und wo ich die Zahl der injicirten Gefässe 
genau bestimmte, sei hier für zwei annähernd gleich starke 
Zweige eine genauere Angabe gemacht. Beide Zweige wurden 
am 8. Juni gegen 10 Uhr Morgens, in voller Sonne, bei 
28 ^ C unter Quecksilber durchschnitten ; beide standen im 
dritten Jahr. Der eine, 2 m hoch entnommen, mit etwa zu- 
sammen 350 grossen Gefässen versehen, zeigte in 1 cm Höhe 
37; in 5 cm Höhe 24; in 10 cm Höhe 13; in 20 cm Höhe 
9 ; in 30 und 40 cm Höhe 7 ; in 50 cm Höhe 4 injicirte Ge- 
fässe; in 60 und 65 cm Höhe nur 1, in 66 cm kein injicirtes 
Gefäss. Der zweite, in 10,5 m Höhe entnommene Zweig, mit 
einer etwas kleineren Anzahl weiter Gefässe wie der erste 
und etwas schwächer belaubt, zeigte in 1 cm Höhe 30 in- 
jicirte Gefässe. Die Zahl derselben nahm in ähnlichem Ver- 
hältniss wie beim ersten Zweige ab , um aber in 36 cm 
Höhe nun ganz aufzuhören. In beiden Zweigen waren injicirt 
ganz vorwiegend die Gefässe der äussersten Jahresringe. 


— 60 — 

mehr Gefässe auf und sogen es höher empor als schwächer 
belaubte oder vor starker Verdunstung durch andere Zweige 
geschützte. Schwache, wenig belaubte Seitenzweige, die 
einem stärkeren Aste seitlich in den inneren Theilen der 
Krone entsprangen, sogen im Allgemeinen, trotz der voraus- 
gegangenen Dürre, kaum Quecksilber auf. Negative Gas- 
spannung, falls vorhanden, reichte in diesen Zweigen somit 
nicht aus, um die capillare Depression des Quecksilbers zu 
überwinden. Nicht uninteressant, und vielleicht einer weitereu 
Untersuchung werth, erschien mir die Wahrnehmung, dass 
die blühenden Zweige der Tilia pubescens, aus welcher Höhe 
sie auch stammen mochten, sich durch kräftige und reich- 
liche Einsaugung des Quecksilbers auszeichneten : die Ver- 
dunstung mag an solchen Zweigen, vielleicht durch die Hoch- 
blätter, besonders gefördert sein. 

Ich hatte für meine Versuche solche Bäume gewählt, 
deren Krone höchstens 3 m über dem Boden begann, und 
ähnlich war auch die Glycine ihrer ganzen Höhe nach be- 
laubt. Denn es galt mir eben, festzustellen, ob innerhalb 
der Krone, unter annähernd gleichen Transpirationsverhält- 
nissen, sich Unterschiede der inneren Gasspannung ergeben 
würden, aus welchen man auf eine Betheiligung des Luft- 
druckes am Saftsteigen schliessen könnte. Wäre dies der 
Fall, so müsste die negative Spannung in den Bahnen mit 
der Höhe zunehmen. Das ist nun nicht der Fall und wurde 
thatsächlich in keiner Höhe am Baum in die zur Zeit 
activen Bahnen Quecksilber in überhaupt merklicher Menge 
eingesogen. Wenn somit spätere Untersuchungen, nach ent- 
sprechenden Methoden ausgeführt, die früheren Angaben 
bestätigen und zeigen sollten, dass unter Umständen der 
negative Druck in einem Stamm nach oben zunehmen kann, 
so müsste für diese Erscheinung eine andere Ursache als 


— 61 — 

die der Wasserhebuog gesucht werden. Es ist in der That 
ohne weiteres einleuchtend, dass in einem Stamm mit gipfel- 
ständiger Krone zur Zeit kräftiger Transpiration Wasser- 
maugel sich zunächst in den oberen Theilen und dort auch 
negative Gasspannung in erhöhtem Maasse einstellen kann. 
Ich konnte seiner Zeit bestätigen, dass auch in Zweigen, 
die unter Wasser vom Mutterstamme getrennt worden waren 
und die im Wasser seit längerer Zeit standen, deren Schnitt- 
fläche somit über beliebige Mengen von Wasser verfügte, 
negativer Gasdruck in einzelnen Leitungsbahnen bestehen 
könne ^). Diese Erscheinung suchte v. HöhneP) auf die 
Verstopfung einzelner Bahnen an der Schnittfläche durch 
ausgetretene, beziehungsweise auch durch Bakterien erzeugte 
schleimige Substanzen zurückzuführen. W i e 1 e r stellte dann 
fest, dass zu den erstgenannten vor allem auch Verstopfungen 
durch Thyllen und Gummibildung sich gesellen, und dass diese 
schon nach wenigen Stunden erzeugt werden können ^). 
Immerhin glaubte ich mit einer Pflanze, die allseitig aus- 
gebildete Verbindungen innerhalb ihrer Leitungsbahnen auf- 
zuweisen hat, einige Versuche über Vertheilung des Luft- 
druckes in abgeschnittenen transpirirenden Aesten aufstellen 
zu müssen. Die weitgehende Verbindung der Bahnen unter 
einander konnte ja die durch Verstopfungen verursachten 
Störungen in grösserer Entfernung von. der Schnittfläche 
wieder ausgleichen. Ich wählte demgemäss die Linde zu 


1) 1. c. p. 714. 

2) Ueber die Ursache der raschen Verminderung der 
Filtrationsfähigkeit von Zweigen für Wasser, Bot. Ztg., 1879, 
Sp. 318. 

3) Ueber das Vorkommen von Verstopfungen in den Ge- 
fässen mono- und dicotyler Pflanzen, in Mededeelingen van 
het Proefstation „Midden-Java" te klaten, 1892, p. 28 und 
im Biologischen Centralblatt, Bd. XIII, 1893, p. 594. 


— 62 — 

meinen Versuchen und prüfte, ob in ihren in Wasser gestellten 
Aesten negativer Luftdruck sich einstellt beziehungsweise er- 
halten bleibt und wie nach geraumer Zeit dessen Vertheilung 
ist. Es frug sich, ob diese Vertheilung Anknüpfungen für 
eine etwaige Betheiligung des Luftdruckes am Wasseraufstieg 
in einem mit offenem Querschnitt in Wasser tauchenden 
Pflanzentheile ergebe. Die drei Lindenäste, mit denen ich 
operirte, schwankten bei senkrechter Aufstellung zwischen 
4,9 und 5,2 m Höhe; ihre Dicke bewegte sich zwischen 
5 und 8 cm. W'ie schon früher angegeben wurde, nehmen 
Lindenäste selbst bei verschlossenem Querschnitt durch die 
entrindete Aussenfläche ihres Holzkörpers Eosinlösung auf 
und färben mit derselben alle ihre Bahnen, somit konnte 
auch bei theilweiser Verstopfung der Bahnen in der Nähe 
und in einiger Entfernung vom Querschnitt das aufgenommene 
Wasser sich bald gleichmässig in dem starken Ast vertheilen. 
Die Versuche wurden in der zweiten Junihälfte bei heissem, 
trockenem Wetter angestellt. Ich liess die Aeste am Nach- 
mittag absägen, sofort in Wasser stellen, darin die Schnitt- 
fläche einige Centimeter höher erneuern und mit scharfem 
Messer glätten. Die Aeste blieben hierauf die ganze Nacht 
über in Wasser stehen, um möglichst sich mit demselben 
sättigen zu können, waren dann am nächsten Morgen der 
vollen Sonne ausgesetzt und hierauf wurden zwischen 9 und 
10 Uhr Morgens eine grössere Zahl ihrer Zweige unter Queck- 
silber durchschnitten. Der negative Luftdruck in den Zweigen 
war in solchen Versuchen nicht bedeutend, und es wuchs die 
Zahl der injicirten Bahnen nur in einzelnen derselben stärker 
an. Der eine Versuchsast zeigte negativen Druck nur in 
dem obersten seiner Zweige und hätte somit die Vorstellung 
bestärken können, dass Luftdruck beim Wasseraufstieg hier 
im Spiele sei, wären nicht die Ergebnisse mit den beiden 


— 63 — 

anderen Aesten im entgegengesetzten Sinne ausgefallen. An 
dem einen dieser beiden anderen Aeste wurden die unteren 
und die obersten Zweige gleich stark injicirt, während die 
mittleren entweder gar keine oder nur Spuren einer negativen 
Spannung zeigten ; an dem anderen Aste liess sich gar kein 
bestimmtes Verhältniss der Injection nach der Höhe fest- 
stellen. Uebereinstimmend musste ich schliesslich für alle 
drei Aeste zu dem Ergebniss gelangen, der negative Druck 
in den Zweigen habe sich vor allem nach der Stärke der 
Belaubung gerichtet und sei durch die Ausgiebigkeit der 
Transpiration im Verhältniss zu dem gegebenen Durchmesser 
des Zweiges bestimmt worden. Es hatte sich somit ergeben, 
dass auch in abgeschnittenen Aesten durch starke Tran- 
spiration einzelne Bahnen mehr oder weniger entleert werden 
können. — Die mikroskopische Untersuchung des Holzkörpers 
auf die Vertheilung von Luft und ^Vasser, die 1 m hoch 
über der unteren Schnittfläche vorgenommen wurde, zeigte 
in demjenigen Lindenast, der negative Gasspannung nur in 
dem obersten Zweige aufgewiesen hatte, die trachealen Bahnen 
des letzten Jahresringes fast ganz frei von Luft, die folgenden 
Jahresringe mit rasch zunehmender Luftmenge. In den beiden 
anderen Lindenästen waren auch in dem letzten Jahresringe 
Luftblasen in den Gefässen ziemlich zahlreich vertreten. 

In den trachealen Bahnen der unversehrten Pflanze wirkt 
die negative Spannung in den einzelnen Bahnen dahin, sie 
bei reichlicherem Wasserzufluss wieder mit Wasser zu füllen. 
Es ist somit wichtig genug, dass in entleerten Bahnen der 
negative Gasdruck möglichst lange erhalten bleibe und dass 
Luft von aussen nicht leicht in dieselben eindringe. Daher 
auch alle die Einrichtungen im Bau, die ich im anatomischen 
Theile meines Buches geschildert, auf die ich in einem 
besonderen Abschnitt jenes Buches dann noch hingewiesen 


— 64 — 

habe ^), und die dahin zielen, den Luftzutritt in die trachealen 
Bahnen möglichst zu erschweren. 

Ich hatte seinerzeit Versuche angestellt, bei welchen 
Coniferenzweige eine Farbstofflösung aufzunehmen hatten, die 
einer Saugung von 72,5 bis 75,5 cm Quecksilber ausgesetzt 
war 2). Diese Versuche sollten zeigen, dass der Luftdruck 
an dem Wasseraufstieg in der Pflanze nicht betheiligt ist. 
Ein Eingreifen der lebendigen Elemente in den Vorgang war 
aber in jenen Versuchen nicht ausgeschlossen, da die Ver- 
suchszweige nur an ihrem unteren Ende gebrüht worden 
waren. Meine Erfahrung an jener Fichte, die nach erfolgter 
Tödtung durch Kupfersulfat bis in die Nadeln zunächst noch 
fortfuhr Kupfersulfatlösung aufzunehmen, und die Angabe von 
B o e h m , dass „die Blätter gekochter Tannensprosse", sowie 
anderer Pflanzen, „fortfahren ihren Wasserverlust aus dem 
Zweige zu ersetzen" ^), führten mich dahin, meine früheren 
Versuche, noch mit gebrühten Coniferen-Aesten, zu wieder- 
holen. Dass ich mich von neuem an Coniferen wandte, 
war durch meine frühere Erfahrung veranlasst, dass die 
Leitungsbahnen dieser Pflanzen auch bei sehr hohem negativen 
Druck Luft nicht einsaugen und daher in Function verbleiben. 
Ich wählte zunächst für den Versuch einen 3,40 m langen, 
22 mm dicken, 9 Jahre alten, nur an seinem Ende belaubten 
Seitenast von Taxus baccata aus. Ich liess denselben am 
8. Juli Vormittags 1 Stunde lang in einer Badewanne in 
Wasser von 90 bis 80^ C brühen und mit entrindetem unteren 


1) 1. c. Der Abschluss der trachealen Bahnen, p. 710 
bis 729. 

2) 1. c. p. 795. 

3) Bot. Centralbl., Bd. XLII, 1890, p. 270, und Ber. d. 
Deut. bot. Gesellsch., 1892, p. 623 ff. 


— 65 — 

Ende durch Gummip^ropf hermetisch in ein mit Eosinlösung 
vollständig angefülltes Gefäss von 1 Liter Inhalt einsetzen. 
Der Gummipfropf war auch mit einem Glasrohr, welches die 
Flüssigkeit im Glase aber nicht erreichte, versehen. Dieses 
Glasrohr stand mit dem oberen Schenkel eines J-I^ohres in 
Verbindung, das jnit seinem unteren Ende in Quecksilber 
tauchte. Das andere Ende des oberen Schenkels am J-Rolir 
communicirte mit der Wasserstrahlluftpumpe. Es wurde 
sofort mit voller Saugung eingesetzt; die Höhe der Queck- 
silbersäule im T-Kohr erreichte alsbald fast volle Baro- 
meterhöhe und erhielt sich während der ganzen Dauer des 
Versuches zwischen 72,5 bis 73,5 cm. Das getödtete Laub 
des Zweiges trocknete während des Versuches langsam ein, 
es wurde vom 6. Tage an brüchig. Die Laubmenge am 
Spross war gering, der Aufstieg der Farbstofflösung daher 
nur langsam. Ich controlirte denselben durch Einschnitte 
in die Rinde, die bis zum Holz reichten. Am 8. Tage 
war der Farbstoff in 2,5 m Höhe nachzuweisen. Die Blätter 
waren jetzt ganz dürr, und der Flüssigkeitsaufstieg hörte fast 
auf. Daher brach ich am 12. Tage den Versuch ab. Die 
Untersuchung lehrte, dass bis zu 2,5 m Höhe die vier 
äusseren Jahresringe des Sprosses vollständig durchfärbt 
waren. Weiter hinauf nahm die Gleichmässigkeit der Färbung 
ab, um in 3 m Höhe aufzuhören. Bis zu den Blättern, die 
auf das Ende des Sprosses beschränkt waren, gelangte der 
Farbstoff nicht. So weit gefärbt, führten die Jahresringe 
des Sprosses in ihren Frühtracheiden nur sehr wenig Luft, 
doch auch in den Spättracheiden wurde der Luftgehalt erst 
bedeutend in dem innersten der gefärbten Jahresringe. Die 
ungefärbten, nach innen zu folgenden Jahresringe zeigten sich 
von Luft ganz ei füllt. Auch in den letzten Auszweigungen 
des Astes fand ich den Holzkörper noch luftarm, ungeachtet 

strasburger, Histologische Beiträge. V. 5 


— 66 — 

der Farbstoff diese Auszweigungen nicht mehr erreicht hatte ; 
die Blätter hingegen führten Luft in ihren Tracheiden : sie 
waren demgemäss auch völlig ausgetrocknet. — Ein zweiter 
entsprechender Versuch begann am 20. Juli Vormittags. Es 
wurden zu demselben drei Taxus- Aeste verwandt. Zwei dieser 
Aeste, annähernd gleich stark, liess ich ganz in derselben 
Weise wie den Ast des ersten Versuches brühen. Ein dritter, 
wesentlich kürzerer, doch gleich stark belaubter Ast blieb 
frisch. Alle drei Aeste stellte ich hierauf unter sonst gleichen 
Bedingungen in Eosinlösung auf. Der eine der gebrühten 
Aeste wurde mit der Wasserstrahlluftpurape verbunden. Den 
Aufstieg der Eosinlösung und den Flüssigkeitsverbrauch in 
den Gläsern controlirte ich alle 12 Stunden und zwar je 
um 8 Uhr Abends und 8 Uhr Morgens. Zunächst war nur 
ein Vergleich zwischen den beiden frei aufgestellten Aesten 
möglich, da die Wasserstrahlluftpumpe aus dem mit ihr ver- 
bundenen Aste Wasser sog. Zugleich strömte Luft aus den 
inneren Holztheilen jenes Astes in die Flüssigkeit und ver- 
ursachte ein Aufschäumen derselben. Der Quecksilberstand 
in dem angeschlossenen J-Rohr war trotzdem sehr hoch ; er 
hielt sich fast unverändert auf 74 cm, somit höher als bei dem 
ersten Versuch, was, bei fast gleichem Barometerstand im 
Freien, vornehmlich durch die weniger hohe Temperatur der 
Umgebung, daher kleinere Dampfspannung im Innern der 
Gläser bedingt sein mochte. Die zunächst aus dem Ast in 
das Gefäss erfolgende Einsaugung von Flüssigkeit und Luft 
verhinderte nicht das gleichzeitige Aufsteigen der Farbstofi- 
lösung in den thätigen Leitungsbahnen. Nur Avar dieser 
Aufstieg zunächst langsamer als in dem gekochten Vergleichs- 
aste. Später hörte ein solcher Unterschied zwischen beiden 
Aesten auf, und zwar zugleich mit dem Aufhören eines merk- 
lichen Ausströmens von Luft aus der Querschnittfläche des 


— 67 — 

unter negativem Druck befindlichen Astes. In den ersten 
24 Stunden stieg der Farbstoff in letzterem um ca. 80 cm, 
in dem anderen gekochten Aste um ca. 1,5 m. In 48 Stunden 
fand ich den P'arbstoif in dem unter negativem Druck stehen- 
den Aste 1,4 m hoch, in dem anderen ca. 2,1 m. Weitere 
24 Stunden später, also in 3 Tagen, erreichte der Farbstoff 
in dem einen Aste 1,8 m, in dem anderen 2,5 m. Weiter 
ging der Aufstieg in beiden gekochten Aesten nur noch lang- 
sam von Statten, da am 4. Tage bereits die Nadeln trocken 
zu werden begannen und die mikroskopische Untersuchung 
zum Theil schon Luft in der trachealen Bahn derselben auf- 
wies. So kam es, dass am 6. Tage früh, als der Versuch 
abgebrochen wurde, sich der eine Ast bis 2,5 m ganz durch- 
färbt zeigte, höher hinauf unvollkommen, in 2,75 m Höhe 
nur noch in Spuren, der andere Ast bis 3 m Höhe voll- 
kommen, von da an noch unvollkommen, in 3,5 m Höhe nur 
noch an einzelnen Stellen. Der ursprüngliche Vorsprung des 
frei die Farbstofiflösung aufnehmenden gekochten Astes blieb 
demselben erhalten, doch folgte der unter negativem Druck 
die Farbstofilösung aufnehmende Ast weiterhin in gleichem 
Tempo nach. In beiden gekochten Aesten wurde das Steigen 
der Farbstofflösung mit dem Augenblicke sistirt, wo die 
Transpiration in den Blättern aufhörte ; die fast einer vollen 
Atmosphäre entsprechende Saugung Wieb aber als solche 
wirkungslos, verhinderte den Aufstieg nicht, vermochte ihn 
auch nicht anders als durch secundäre Hindernisse bei Beginn 
des Versuches zu verlangsamen. Die gesammte Flüssigkeits- 
abnahme in dem einen Gefäss unter negativem Druck betrug 
400 ccm, in dem anderen ohne negativen Druck 600 ccm. 
Doch ist dabei in dem ersten Gefäss die Flüssigkeitsmenge 
zu addiren, die durch Saugung aus dem Aste in jenes Gefäss 
gelangte, freilich andererseits zu subtrahiren die nicht näher 


— 68 — 

bestimmte Flüssigkeitsmenge, die durch Dampfbildung bei 
aufgehobenem Luftdruck dort verloren ging. Der ungekochte 
kürzere, doch, was vor allem maassgebeud ist, gleich stark 
belaubte Ast verbrauchte während der gleichen Zeit 675 ccm 
Flüssigkeit. In den ersten Tagen hielten der gekochte, frei 
aufgestellte und der frische Zweig in der Flüssigkeitsauf- 
nahme annähernd gleichen Schritt, nur dass der gekochte 
Zweig annähernd gleich viel am Tage wie bei Nacht, der 
ungekochte hingegen mehr am Tage als bei Nacht verbrauchte. 
Dasselbe hat Böhm beim Vergleich der Transpiration ge- 
brühter und ungebrühter Sprosse beobachtet und mit Kecht 
schon hervorgehoben, dass vitale Vorgänge, wie der Schluss 
der Spaltöffnungen ^ ), das Verhalten der ungebrühten Sprosse 
hinlänglich erklärten. Nach Ablauf von 72 Stunden war der 
Farbstoff bis in den Gipfel des frischen, 3 m hohen Astes ge- 
langt ; die Vasaltheile der Bündel in den Blättern erschienen 
bereits roth. Trotzdem behielten die Blätter auch nach Ab- 
lauf von 6 Tagen, also bis zu dem Augenblick, wo der Ver- 
such unterbrochen wurde, ihr frisches Aussehen. Von dem 
4. Tage an, wo die Blätter der gebrühten Sprosse dürr zu 
werden begannen, fing die Flüssigkeitsaufnahme durch den 
frischen Spross an diejenige durch die gekochten zu über- 
steigen. Ich brauche wohl nicht erst zu bemerken, dass ich 
die Farbstofflösung, welche dem frischen Aste, wie dem ge- 
kochten, den ich als frei aufgestellt bezeichnet habe, darbot, 
durch Korkverschluss vor freier Verdunstung schützte, die 
Verdunstung somit nicht als Fehlerquelle in die Beobachtung 
eingriff. Wie an dem unter negativem Druck arbeitenden, so 
hatte ich auch an den beiden anderen Aesten den unteren 


1) Transpiration gebi'ühter Sprosse, Ber. d. Deutsch. Bot. 
Gesellsch., 1892, p. 626. 


— 69 — 

Theil des Stammes, soweit er in Flüssigkeit tauchte, von 
der Rinde entblösst. Von den beiden gekochten Aesten war 
der unter Saugung gestellte 3,9 m, der andere 4 m hoch. 
In beiden hatte somit während der Versuchsdauer die Farb- 
stofllösung den Scheitel nicht erreicht. Der erste Ast besass 
eine Dicke von 22 mm und 15 Jahresringe, der zweite 21 mm 
Dicke und 16 Jahresringe, der frische 22 mm Dicke und 
15 Jahresringe. In allen dreien zeigte sich der gesammte 
Splint im unteren Theile gefärbt; in den Scheiteltheilen war 
der frische Ast ganz durchfärbt, während in den gekochten 
Aesten, aus den schon angeführten Gründen, die Färbung 
dort unterblieb. 

In diesen Versuchen war somit die Wirkung des Luft- 
druckes und die Betheiligung lebender Zellen an dem Wasser- 
aufstieg ausgeschlossen. Da die Bahnen mit Wasser in 
gleichem Verhältniss bis oben angefüllt waren , so konnte 
auch der Zug concaver Menisken nicht in Betracht kommen. 
Die Untersuchung zeigte die Lumina der Bahnen mit far- 
biger Flüssigkeit erfüllt und konnte somit auch nicht ange- 
nommen werden, dass in diesem Falle, abweichend von an- 
deren, der Aufstieg innerhalb der Zellwände erfolgt sei. Das 
Alles musste nur von neuem meine Vorstellung bestärken, 
dass es sich beim Saftsteigen in den Leitungsbahnen der 
Pflanzen um einen besonderen physikalischen Vorgang handle, 
dessen Zustandekommen durch den specifischen Bau und 
die specifischen Eigenschaften der Leitungsbahnen ermög- 
licht sei. 

Nach alledem darf ich wohl aber annehmen, dass, ganz 
wie in den getödteten Taxuszweigen, die eine Flüssigkeit 
aufzunehmen hatten, welche der Saugung einer vollen At- 
mosphäre ausgesetzt war, auch in solchen Sprosstheilen, mit 
denen ich früher experimentirt und die ich zunächst ge- 


— 70 - 

tödtet, dann getrocknet, hierauf aufgeweicht und mit Wasser 
injicirt hatte, der Luftdruck den Flüssigkeitsaufstieg in dem 
darauf folgenden Versuche nicht bedingte. Schwendener 
hat dieser meiner Versuche gar nicht erwähnt, und doch 
dürften dieselben berufen sein, den Ausgangspunkt für wei- 
tere Untersuchung und für eine rein physikalische Behand- 
lung der Kräfte zu bilden, die an dem Wasseraufstieg in 
der Pflanze betheiligt sind. Während es bis dahin als aus- 
gemacht galt, dass die Leitungsbahnen der Pflanzen durch 
Austrocknen ein für alle Mal ihre Leistungsfähigkeit einbüssen, 
zeigte ich zum ersten Mal, dass dies nicht der Fall zu sein 
braucht^). In getödteten und hierauf getrockneten Spross- 
theilen, die trocken in Eosinwasser gestellt wurden, stieg 
diese Lösung nur um wenige Centimeter über die umgebende 
Flüssigkeitsoberfläche. Sie stieg bei weitem nicht so hoch 
in den Gefässen, als es die capillare Steighöhe derselben 
verlangte, woraus zugleich hervorging, dass in trocknen Ge- 
fässen das Wasser ebenso schlecht wie in Glascapillaren mit 
trocknen Wänden sich erhebt. Wurden dagegen die durch 
Brühen getödteten und dann getrockneten Sprosse in Wasser 
aufgeweicht und mit der Wasserstrahlluftpumpe hierauf in- 
jicirt, so stieg die gebotene Flüssigkeit in ihnen wie im 
lebenden Pflanzentheile. Das Aufweichen allein genügte nicht, 
die Bahnen mussten auch bis zu einem gewissen Maasse 
mit Wasser angefüllt sein. Durch die Imbibition wurden die 
Wände der Bahnen wieder schwer durchlässig für Luft, und 
das tracheale System dadurch leistungsfähig, doch um in 
Thätigkeit zu treten, musste es auch noch mit Flüssigkeit 
in demselben Verhältniss angefüllt werden, in welchem es in 
der lebenden Pflanze angefüllt sich zeigt. So glaubte ich 


*Ö' 


1) 1. c. p. 658. 


— 71 — 

die BedinguDgen, unter welchen der VVasseraufstieg in der 
Pflanze möglich ist, erkannt und auf experimentellem Wege 
sicher gestellt zu haben. Die Pflanzentheile , welchen ich 
die Leitungsfähigkeit zurückzugeben versuchte, überschritten, 
technischer Schwierigkeiten wegen, nicht 4 ra Länge. Auch 
konnten die Versuche nur mit solchen Pflanzen gelingen, 
deren Leitungsbahnen während des Trocknens nach der 
Tödtung nicht leiden. So dürfen beispielsweise in den Bahnen 
keine Pfropfen sich bilden, welche sie verstopfen, auch keine 
Risse entstehen , die sie undicht machen. Die Versuchs- 
stengel, mit denen ich operirte, waren ihrer Blätter, ihres 
VVipfeltriebs, sowie ihrer Seitentriebe beraubt ; das verhinderte 
den Aufstieg nicht. Wohl aber wurde die obere Schnitt- 
fläche solcher Sprosse von der dargebotenen Flüssigkeit 
nicht erreicht, was sich daraus erklärte, dass ein Aufstieg 
nur bis zu denjenigen Orten möglich war, an welchen Tüpfel- 
oder capillare Verschlüsse dem weiteren Austrocknen Einhalt 
boten. Ganz ähnliche Erscheinungen, wie die zuletzt er- 
wähnten, stellten sich auch an lebendigen Aststücken ein, 
die ich vergleichshalber jetzt prüfte. Es waren das 
Weiden- und Eichenzweige von 2 bis 3 m Länge, die ich 
ihres Gipfels, ihrer Seitentriebe und Blätter beraubte und 
hierauf entrindete. Wurden solche Zweigstücke in Eosin- 
wasser gestellt, so stieg dasselbe, in Folge der durch die 
Entrindung gesteigerten Verdunstung, sehr rasch auf und 
färbte bald die ganze Oberfläche. Der Aufstieg war bei der 
Eiche in einzelnen peripherischen Gefässen unter Umständen 
so rasch, dass man ihn fast direct verfolgen konnte. Auch 
an diesen Zweigstücken nun wurden die oberen Enden durch 
den Farbstoff meist nicht erreicht. Es hatten diese Enden 
vor Eintreöen der aufsteigenden Flüssigkeit das Wasser 
ihrer Bahnen eben eingebüsst und damit auch ihre Leitungs- 


— 72 — , 

fähigkeit verloren. Aus ähnlicher Veranlassung bleiben zu- 
nächst unter den abgeschnittenen Seitentrieben in der ge- 
färbten Oberfläche des Holzkörpers farblose, nach unten zu 
sich verjüngende Streifen ausgespart, die später zu schwinden 
pflegen, weil die diffuse, von der Nachbarschaft ausgehende 
Färbung sich schliesslich auch über sie ausbreitet. Bei solchen 
lebenden Zweigstücken gelingt es aber leicht, eine Färbung 
bis zur oberen Schnittfläche zu erzielen, auch die farblosen 
Streifen unter den Seitentrieben auszuschliessen , wenn man 
die freien Endflächen sofort mit dickflüssigem Canadabalsam 
bestreicht. 

So lange also die trachealen Bahnen einer Pflanze bis 
zu dem erforderlichen Maasse mit Wasser erfüllt sind und 
bis zu diesem Maasse mit Wasser angefüllt bleiben, steigt 
das Wasser nach Bedarf in ihnen empor, ohne Rücksicht 
auf ihre capillare Steighöhe. Das findet auch in Fällen 
statt, in welchen die Mitwirkung des Luftdruckes aus- 
geschlossen ist, verlangt aber unter allen Umständen einen 
entsprechenden luftdichten Abschluss der Bahnen. Auch muss 
das Wasser in den Bahnen suspensirt sein und keinen merk- 
lichen Druck nach unten ausüben. In den Tracheiden können 
die durch die Scheidewände gebildeten Widerstände für eine 
solche Suspension ausreichen; wenigstens habe ich in den 
engen Tracheiden der Linde und der Eiche oft auf weite 
Strecken hin keine Luftblasen bemerkt. In weiten Gefäss- 
tracheiden und Gefässen sind Luftblasen an der Suspension 
betheiligt. Aus injicirten Stammstücken, denen Wasser auf- 
getropft wird, tritt demgemäss eine gleiche Wassermenge aus 
der unteren Schnittfläche hervor. Dieser Versuch beweist, 
wie Godlewski zuerst zeigte, dass die Summe der Filtrations- 
widerstände sämmtlicher zu passirender Tüpfelwände geringer 
ist, als der Druck einer der Länge des Sprossstückes gleich 


— 73 — 

hohen Wassersäule^). Der Versuch selbst ist als H artig- 
scher Tropfenversuch bezeichnet worden, und auch ich habe 
ihn so in meinem Buche über die Leitungsbahnen benannt ^). 
Thatsächlich ist aber dieser Versuch in solcher Form 
erst von Sachs ausgeführt worden, und muss ich somit 
Sachs Kecht geben, wenn er ihn für sich in Anspruch 
nimmt 3). Bei Th. H artig heisst es an der betreffenden 
Stelle, welche zu der Bezeichnung des Tropfen Versuchs als 
„Th. Hartig'scher" geführt hat, nur*): „Schneidet man im 
Frühjahre vor Eintritt der Saftbewegung Steckreiser der 
Pappel von 1 — 2 Füssen Länge, so bleiben beide Schnitt- 
flächen durchaus trocken. Taucht man hierauf eine der 
beiden Schnittflächen in eine Auflösung von Schellack in Alco- 
hol oder Aether, so tritt sofort Saft auf die Oberfläche der 
entgegengesetzten Schnittfläche, wenn diese nach unten ge- 
kehrt ist." Erst Sachs hat hingegen angegeben ^) : „Schneidet 
man die Endflächen eines sehr wasserreichen, aber lebens- 
frischen Tannenstammes im Winter mit dem Messer glatt 
und hält man das Holz nun vertical, so erscheinen die obere 
und die untere Querschnittfläche trocken. Setzt man nun 
auf den oberen Querschnitt mit Hilfe eines Pinsels eine dünne 


1) Zur Theorie der Wasserbewegung in den Pflanzen, 
Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XV, p. 589 ; vergl. auch mein Buch 
über den Bau und die Verrichtung der Leitungsbahnen, p. 774. 

2) 1. c. p. 773. 

3) Gesammelte Abhandlungen über Pflanzen-Physiologie, 
Bd. I, 1892, p. 516, Anm. 1. 

4) Ueber die endosmotischen Eigenschaften der Pflanzen- 
häute, Bot. Ztg., 1853, Sp. 311. 

5) Ueber die Porosität des Holzes: § 3 Filtration des 
Wassers durch Holz. Arbeiten des bot. Inst, in Würzburg, 
Bd. n, 1882, p. 296. .,^7- 


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— 74 — 

Wasserscliicht, so sinkt diese sofort in das Holz ein, und aus 
dem unteren Querschnitt sieht man eine ebenso grosse Wasser- 
menge ausquellen, zuerst aus dem Frühlingsholz des äusser- 
sten, dann des folgenden inneren Ringes u. s. f." — Eichen-, 
Linden- und Pappeläste, die ich Anfang Juni dieses Jahres 
nach anhaltender Dürre, doch bei durchaus turgescentem 
Laub, im Freien schnitt, verlangten ein längere Zeit fort- 
gesetztes Auftropfen von Wasser auf die eine, aufwärts ge- 
haltene Schnittfläche, bevor die entgegengesetzte zu schwitzen 
begann. Daraus den Schluss zu ziehen , dass keine con- 
tinuirlichen Wasserfäden in den betreffenden Aststücken ver- 
treten seien, wäre aber voreilig gewesen. Ja, die directe 
Untersuchung der frisch geschnittenen Eichenäste lehrte aus- 
drücklich, dass die flachen Tracheiden in der Umgebung der 
unteren Gefässe ausschliesslich Wasser führten. Wenn also 
aufgetropftes Wasser von einem Aststück zunächst ver- 
schluckt wird, so folgt hieraus nur, dass entleerte Bahnen, 
wohl in Folge ihres negativen Druckes , zunächst dieses 
Wasser an sich ziehen. Erst wenn diesem Bedürfniss genügt 
ist, kann Wasser aus der unteren Schnittfläche vortreten. 

In seinen 1886 veröffentlichten „Untersuchungen über 
das Saftsteigen" ^) war Seh wen den er zu dem Ergebniss 
gelangt, dass die Stämme der meisten Bäume während der 
Sommermonate keine zusammenhängenden Wasserfäden ent- 
halten ^), und er schloss daraus, „dass die Continuität der 
Wasserfäden nicht zu den Bedingungen des Saftsteigens ge- 
hört" 3). Das Wasser wäre danach capillar in den trachealen 


1) Sitzber. d. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, phys.-math. 
Classe, Bd. XXXIV, p. 561, 1886. 

2) 1. c. p. 581. 

3) 1. c. p. 582. 


— iO — 

Bahnen suspendirt und lebende Elemente nüthig, um den 
Wasseraufstieg zu bewirken. Das Wasser müsste aus tiefer 
liegenden Hohlräumen geschöpft und an höher gelegene ab- 
gegeben werden. Nun haben aber meine Versuche ge- 
zeigt, dass in getödteten Pflanzenkörpern der Wasseraufstieg 
ebenso wie in den lebenden vor sich gehen, somit auch ohne 
Hilfe von Lebensvorgängen sich vollziehen kann. Sind aber 
Luftblasen an der Suspension des Wassers auch in den 
Wasserbahnen solcher getödteter Pflanzenkörper betheiligt, 
so geht daraus hervor, dass ihr Vorhandensein innerhalb 
bestimmter Grenzen die Wasserbewegung nicht ausschliesst. 
Von einem bestimmten Luftgehalt der trachealen Bahnen 
konnte ich mich in lebendigen wie in getödteten Pflanzen- 
theilen überzeugen und ich kam auch zu dem Ergebniss, 
dass die Luftblasen zur Suspension des Wassers in weiteren 
trachealen Bahnen nothwendig sind, ohne deshalb in engeren 
Bahnen ganz zu fehlen. Wenn jede Luftblase innerhalb 
einer functionirenden Bahn den weiteren Aufstieg des Leitungs- 
wassers verhindern würde, so wäre sicher dafür gesorgt, dass 
diese Bahnen völlig luftfrei bleiben. Dann w^ürde schwer- 
lich ein solcher Bau des Holzes vorkommen, wie ihn die 
mit Grefässen allein leitenden Pflanzen bieten. Ein Quer- 
schnitt durch Weidenholz zeigt die Gefässe der Mehrzahl 
nach vereinzelt. Sie müssten in Bündeln stehen, wenn Luft- 
blasen den Wasseraufstieg verhindern würden. Dann könnte 
das Wasser der Luftblase ausweichen, aus einem Gefäss in 
das andere treten, so aber bleibt es auf das eine Gefäss 
angewiesen. Dessenungeachtet kommen Luftblasen in diesen 
Gefässen vor. Alle diese Erwägungen stützten seiner Zeit 
das Ergebniss, das ich aus den directen Beobachtungen an 
Tannenspänen gewonnen zu haben glaubte, es fände eine 
Bewegung des Wassers an den Luftblasen vorbei, längs der 


— 76 — 

trachealen Wandungen statt. Ich war mir dessen voll bewusst, 
wie schwer es sei, sich diesen Vorgang physikalisch zurecht- 
zulegen, und doch drängten mich die beobachteten Vorgänge 
dazu, denselben anzunehmen. Ich beschloss jetzt, meine Be- 
obachtungen zu wiederholen, und führte sie in etwas ver- 
änderter Form an Hunderten von Tannenspänen nochmals 
aus. Schwendener hatte seinerseits meine Angaben ge- 
prüft ^), konnte „aber nur constatiren, dass das vordringende 
Wasser zuweilen eine ziemlich rasche, fast stürmische Be- 
wegung zeigt, wobei einzelne Luftblasen Formveränderungeu 
erfahren und wohl auch von der Seite her vorübergehend 
zusammengedrückt werden". Ein eigentliches „Vorbeifliessen 
von Wasser zwischen Luftblase und Wand" hat Schwen- 
dener jedoch niemals beobachtet, „und sobald die Bewegung 
sich etwas verlangsamt hatte, war überhaupt nichts mehr zu 
sehen, was als Vorbeifliessen hätte gedeutet werden können". 
„Ueber die Kraft, welche die Filtration der Flüssigkeit aus 
einer gefüllten Tracheide in die nächst höhere bewirkt", ist 
Schwendener „in vielen Fällen, wo Differenzen der Luft- 
spannung kaum anzunehmen waren, im Unklaren geblieben. 
Da jedoch diese Vorgänge", schreibt Schwendener weiter, 
„mit dem Gegenstand der Controverse, der uns hier be- 
schäftigt, in keinem Zusammenhang stehen, so wäre es zweck- 
los, länger dabei zu verweilen." Mir scheint es, dass es 
sich immerhin gelohnt hätte, die Kräfte, welche die Filtra- 
tion der Flüssigkeit aus einer gefüllten Tracheide in die 
nächst höhere, auch wo Differenzen der Luftspannung kaum 
anzunehmen waren, veranlassen, weiter zu verfolgen, und 
dass es doch eine zu rasche Schlussfolgerung war, eine Be- 
ziehung dieser Vorgänge zu dem Problem des Saftsteigens 


1) Zur Kritik etc., p. 921. 


einfach abzuweisen. — Wenn das Wasser in Spänen der 
Edeltanne zu stürmisch aufsteigt, so ist es in der That schwer, 
sich ein Urtheil über die von der Flüssigkeit eingeschlagenen 
Bahnen zu bilden. Anders wenn man mit Vorsicht und 
Ueberlegung verfährt. Ich habe folgendes Verfahren diesmal 
angewandt. Zunächst Hess ich mir aus demselben fehler- 
freien, in Alcohol aufbewahrten Tannenholz, das zu den 
früheren Versuchen gedient hatte, mit einem sehr scharfen 
Hobel feine Späne herstellen. Diese Späne waren zum Theil 
so dünn, dass sie zwei Tracheidendicken nicht überschritten. 
Es lagen mir radiale und tangentiale Späne vor, doch hielt 
ich mich schliesslich nur an erstere, weil sie einen weit ge- 
raderen Verlauf der Tracheiden aufweisen und die Hoftüpfel 
an den freien Flächen tragen. Letzterer Umstand isolirte, 
bei fast vollständigem Mangel tangential gestellter Hoftüpfel 
im Frühholze, die einzelnen Bahnen bis zu einem gewissen 
Maasse vollständig von einander. Die Späne bewahrte ich 
in Alcohol auf. Zu den Versuchen dienten mir Objectträger 
von 15 cm Länge. Auf denselben hatte ich in einer Ent- 
fernung von 8 cm zwei schmale Korkstreifen quer aufgeklebt. 
An den einen Korkstreifen grenzte nach aussen ein aus 
entsprechenden Korkstreifen zusammengekitteter Rahmen, der 
zur Aufnahme der Farbstofflösung diente. Als solche be- 
nutzte ich, nach mannigfachen Versuchen, nur wieder Eosin- 
lösung, doch in bedeutend stärkerer Concentration. Der zu 
beobachtende Span wurde auf die beiden queren Korkstreifen 
gelegt, durch quere Korkstreifen mit Hilfe von Zwecken 
befestigt, dann das eine überstehende Ende in die Farbstofi- 
lösung gebogen. Ich kam bald darauf, nur noch bei horizon- 
taler Lage der Späne meine Beobachtungen anzustellen; 
waren die Späne gut ausgespannt, so konnten selbst Ver- 
grösserungen von 250 Mal zur Verwendung kommen. Um 


— Vö - 

eine entsprechende Vertheilung von Wasser und Luft in den 
Tracheiden zu erlangen, trocknete ich den aus dem Alcohol 
gehobenen Span zunächst zwischen Fliesspapierstreifen ab, 
dann legte ich ihn auf einige Minuten in Wasser, hierauf 
brachte ich ihn wieder zwischen die beiden Fliesspapier- 
stücke und fixirte ihn dann erst auf dem Objectträger. War 
die Vorbereitung nach Wunsch gelungen, so enthielt jede 
Tracheide mehrere Luftblasen, und es Hessen sich auch 
Stellen finden , wo eine Anzahl sich seitlich berührender 
Tracheiden an angrenzenden Punkten Luft führte. In den 
ersten 5 bis 10 Minuten war, bei günstiger Versuchsanstellung, 
trotz dem Fortschreiten der Farbstofflösung, von einer Be- 
wegung der Luftblasen in den Tracheiden oder einer Formver- 
änderung derselben nichts zu bemerken. Drang mit Fortdauer 
des Versuchs so viel Luft in entferntere Partien des Spanes 
ein, dass die Füllung der Tracheiden dort mit Hilfe vor- 
schreitender Menisken erfolgte, so brach ich die Beobachtung 
ab. Das Fortschreiten der Farbstofflösung innerhalb des mit 
Wasser und Luft gefüllten Spanes war ein ziemlich rasches, 
doch in keiner Weise als stürmisch zu bezeichnen. In ein- 
zelnen, so gut wie stets im Frühholze gelegenen Streifen, 
eilte die Färbung den anderen Stellen voraus. Auf solche 
Streifen richtete ich vor Allem mein Augenmerk; im Be- 
sonderen waren sie mir willkommen, wenn sich dort das 
Fortschreiten der Farbstofflösung auf nur eine oder auf 
zwei neben einander befindliche Tracheiden einschränkte. 
Stets war die an der Spitze der Bewegung stehende Farb- 
stofflösung weit heller als die dem Span am Ausgangspunkt 
gebotene. Das führte mich zur Anwendung sehr dunkler 
Lösungen. Die hellere Färbung am fortschreitenden Ende 
war augenscheinlich dadurch veranlasst, dass dort die Farb- 
stofflösung durch das Wasser der vorausgehenden Tracheiden 


- 79 — 

verdünnt anlangte. Rasch pflegte hierauf die Lösung nach- 
zudunkeln. Das Alles, ohne dass eine vordere Grenze an 
dem fortschreitenden Farbstoff sich unterscheiden Hess, und 
ohne dass von einer Bewegung in der Flüssigkeit etwas 
zu bemerken war. Es unterliegt keinem Zweifel, dass luft- 
blasenfreie Tracheiden die Vorwärtsbewegung der Farbstotf- 
lösung fördern, und man sieht nicht selten farblose Streifen 
in sonst gefärbter Umgebung, die bis auf eine Stelle zurück- 
reichen, wo der Weg durch Luftblasen versperrt ist. Doch 
wo auch alle Tracheiden Luftblasen enthalten, hindert das 
ein Fortschreiten der Lösung schliesslich nicht. Ein Aus- 
weichen der Luftblasen nach oben und unten, dann seitlich 
in angrenzende Tracheiden mag, trotz Mangels seitlicher 
Verbindung durch Hoftüpfel, immerhin erfolgen, vielfach ist 
das aber sicher nicht der Fall, und man sieht in einer ein- 
zelnen Tracheide die Flüssigkeit sich vor der Luftblase all- 
mählich röthen, während angrenzende Tracheiden noch un- 
gefärbt sind. Dasselbe beobachtete ich mehrfach in zwei 
benachbarten Tracheiden, welche an den angrenzenden Stellen 
Luftblasen führten, bei sonst ungefärbter Nachbarschaft. Kurz- 
um ich konnte auch diesmal nur wieder zu dem Ergebnisse 
gelangen, dass es sich bei dieser fortschreitenden Bewegung 
der Farbstoiflösung, innerhalb der mit Luft und Wasser ge- 
füllten Tracheiden, um einen eigenen Vorgang handle, der 
den Wandungen folgt und für dessen Zustandekommen der 
besondere Bau dieser Wandungen von maassgebender Be- 
deutung sein müsse. 

Nicht umhin kann ich, an dieser Stelle daran zu erinnern, 
dass Schwendener seinerzeit angab ^ ), dass beim Bluten 


1) Untersuchungen über das Saftsteigen, Sitzber. der Akad. 
d. Wiss. zu Berlin, math.-phys. CL, Bd. XXXIV, 1886, p. 576. 


— 80 — 

der Baumstümpfe im Sommer gewöhnlich nur Saft ohne alle 
Beimengung von Luftblasen aus dem Holze hervorquillt, 
„selbst wenn Gefässe und Libriform reichlich Luft führen". 
„Würde die Luft der Strömung des Saftes folgen", fügt 
Schwendener hinzu, „wenn auch in langsamer Bewegung, 
so müsste sie dort erst an den zugeschärften Enden der 
Tracheiden sich anlegen, bevor sie dieselben durchsetzt, um 
in die Nachbarzelle zu gelangen ; man müsste also öfter, als 
dies thatsächlich der Fall, endständigen Lufträumen be- 
gegnen." Schwendener verwendet diese Wahrnehmung 
für eine „relative Ruhe" der Luftblasen, während das Wasser 
„von Zelle zu Zelle" strömt. Die Luftblasen sollen „sich 
gleichsam wie Inseln eines Flusses in der netzartig getheilten 
Strömung" verhalten. Man wird es mir hingegen, nach den 
vorausgeschickten Erfahrungen, nicht verdenken, wenn ich 
diese Angaben Seh wendener 's in meinem Sinne, als Stütze 
für eine Bewegung des Wassers an den Luftblasen vorbei, 
verwende. 

In Tannenholzspänen, deren Tracheiden mit Wasser und 
Luft erfüllt sind, beruht das Vordringen der gebotenen Farb- 
stofflösung, wie schon eben berichtet wurde, nicht auf einem 
einfachen, vollen Durchströmen derselben. Meine älteren Ver- 
suche hatten denn auch thatsächlich gelehrt^), dass die Gefässe 
der Pflanzen dem Durchströmen von Wasser annähernd die- 
selben Widerstände wie Glascapillaren entgegensetzen, und 
dass anzunehmen sei, dass auch in pflanzlichen Gefässen die 
Strömungsgeschwindigkeit der Druckhöhe und dem Quadrat 
des Durchmessers direct, der Röhrenlänge umgekehrt pro- 
portional sei. Ein Durchströmen von Wasser, wenn auf einem 
solchen Vorgang der Wasseraufstieg in der Pflanze beruhen 

1) 1. c. p. 826. 


— 81 — 

sollte, würde somit in pflanzlichen Gefässen zum mindesten 
den gleichen Widerständen wie in Glascapillaren begegnen, 
Widerständen, die so bedeutend wären, dass sie der Luft- 
druck beispielsweise nur in sehr geringem Maasse zu über- 
winden vermöchte *). Luftblasen in einer trachealen Bahn 
raüssten aber einen solchen Aufstieg ganz hemmen. 

In Tannenspänen, die Wasser und Luft führen, sieht 
man die Farbstofiflösung mit hohlem Meniscus nur in solchen 
Tracheiden fortschreiten, die ganz von Wasser entleert sind. 
Will man den capillaren Aufstieg in allen Tracheiden be- 
obachten, so gilt es, den Tannenspan durch längeres Liegen 
an der Luft ganz von Flüssigkeit zu entleeren -). Für die 
Wasserhebung in der Pflanze kommt dieser capillare Aufstieg 
nicht in Betracht, da sich die Bahnen dort ähnlich wie in den 
mit Wasser und Luft gefüllten Tannenspänen verhalten. Schon 
die Leitungsbahnen der Keimpflanze sind mit Wasser gefüllt 
und bleiben entsprechend gefüllt während aller späteren 
Grössenzunahme der Pflanze. Die Endigungen der Bahnen 
sind unter allen Umständen voll von Wasser und ein durch 
hohle Menisken ausgeübter Zug stets an jenen Orten ausge- 
schlossen. Die Capillarität, soweit unter dieser Erscheinung 
der Zug concaver Menisken verstanden' wird, nimmt somit an 
der Hebung des Wassers in den trachealen Bahnen der Pflan- 
zen nicht Theil; wohl aber könnten, wenn andere gleich 
concave oder concavere Menisken nicht entgegenwirken, zeit- 
weise entleerte Bahnen in der Pflanze unter Mitwirkung der 
Capillarität wieder gefüllt werden. Vor allem muss aber die 
negative Gasspannung, die in solchen Bahnen herrscht, zu 
deren Wiederfüllung beitragen. Ihr Einfluss dürfte stets do- 


1) 1. c. p. 778 ff. Vergl. dort auch die Litter atvir. 

2) Vergl. auch 1. c. p. 701. 

Strasburger, Histologische Beiträge. V. 6 


— 82 — 

minirend sein und die capillare Steigung nur dann Bedeutung 
gewinnen, wenn eine Bahn lufthaltig geworden ist. Durch 
Capillarität könnte dann nämlich eingedrungene Luft aus 
mancher Bahn wieder verdrängt werden. 

Die Vertheidigung meiner Ansicht über die Function 
der Hoftüpfel, Schwendener gegenüber, wird mir dadurch 
erschwert, dass sich Schwendener darauf beschränkt, die 
Beweiskraft meiner Beobachtungen und Versuche in Frage 
zu stellen, ohne auf dieselben näher einzugehen. Da meine 
Ansicht über Hoftüpfelfunction fast auf der Gesammtheit 
meiner Untersuchungen ruht, so hiesse es fast einen Theil 
meines Buches über die Leitungsbahnen hier wiederholen, 
wollte ich alle Gründe nochmals anführen, die für dieselbe 
sprechen. Das ist ja klar, dass ich für die Beurtheilung 
der Hoftüpfelfunction nur auf indirecte Schlüsse angewiesen 
blieb, da es selbst in den dünnen Spänen, in welchen ich 
den Leitungsvorgang direct verfolgte, nicht möglich war, das 
Spiel der Hoftüpfel unmittelbar zu verfolgen. Daher wird 
es immer möglich bleiben, die gezogenen Schlüsse anzu- 
zweifeln. Meine genaue Kenntniss der Holzstructur, sowie 
meine überaus zahlreichen Versuche mögen mich immerhin 
in den Stand gesetzt haben, eine zutreffende Vorstellung von 
den Leistungen der Hoftüpfel zu gewinnen. Ich möchte somit 
diejenigen, die sich über den Werth meiner Ansicht ein Ur- 
theil bilden wollen, auf mein Buch verweisen, während ich 
mich hier darauf beschränke, nur einige Stellen der Seh wen- 
den er 'sehen Kritik zu behandeln. An der einen in Betracht 
kommenden Stelle sieht es so aus, als hätte ich Schwen- 
dener eine falsche Ansicht über Hoftüpfelfunction unter- 
gelegt. Ich schrieb in meinem Buche • „Dass endlich die 

1) 1. c. p. 768. 


ganze Einrichtung des Hoftüpfels, wie es Schwenden er 
will, nur eine mechanische sei und dem Bedürfniss entspreche, 
die Diffusionsfläche zu vergrössern, ohne die Festigkeit der 
Wand mehr als nöthig zu beeinträchtigen, dürfte sich wohl 
noch weniger vertheidigen lassen. Dass diese Vorstellung 
unhaltbar ist, hätte schon aus der Betrachtung solcher Hof- 
tüpfel, wie sie dem tracheidalen Parenchym des Central- 
cylinders der Pinus- Nadeln zukommen, gefolgert werden 
können. Dort sind nämlich die Zellwände nur relativ schwach 
verdickt und Höfe denselben alsdann beiderseits gleichsam 
aufgesetzt. Die Höfe haben dort somit sicher nichts mit der 
Festigkeit der übrigen Wand zu thun, sind vielmehr deutlich 
besondere Apparate, die im Verein mit der bestimmt gebauten 
Schliesshaut in bestimmter Weise zu functioniren haben." 
Diese meine Bemerkung war veranlasst durch eine Stelle in 
Schw^endener's „Schutzscheiden und ihre Verstärkungen", 
welche lautet^): „Die Gefässe sind sowohl im gefüllten, als 
im entleerten Zustande Röhren, welche selbst keinen Turgor 
entwickeln und deshalb den Ueberdruck der Umgebung aus- 
zuhalten haben; daher die Nothwendigkeit der Wandver- 
dickung durch Ring- oder Spiralfasern u. dgl. Die behöften 
Poren entsprechen dem Bedürfniss, die Diffusionsflächen mög- 
lichst zu vergrössern, ohne die Festigkeit der Wand mehr 
als nöthig zu beeinträchtigen. Ist die Umgebung so beschaffen, 
dass diese letztere Rücksicht wegfällt, so können die Poren 
gross und doch unbehöft sein, d. h. die Verengung nach dem 
Lumen zu wird überflüssig. So z. B. im Holze mancher 
Dicotylen. Auch die bekannte Thatsache, dass neben den 
grossen Gefässen häufig auch kleinlumige Tracheiden vor- 


1) Abhandl. d. Berl. Akad. d. Wiss., Bd. XLII, 1882, 
p. 922, Sep.-Abdr. p. 19. 

6* 


— 84 -^ 

kommen, erklärt sich durch die naheliegende Annahme, dass 
erstere vorwiegend der Wasserlieferung auf grössere Ent- 
fernungen, letztere in erster Linie localen Bedürfnissen 
dienen." Da Russow seine Ansicht, dass der Hoftüpfel 
ein Klappen ventil sei, bereits 1877 geäussert hatte *) und 
1881 2) auf dieselbe zurückkam, so konnte ich in der That 
annehmen, dass Seh wendener mit seiner obigen, 1882 
veröffentlichten Schrift Stellung gegen Russow 's Ansicht 
nahm. Dass Schwendener keinen Werth auf den Hof 
für die Verrichtung des Hof tupf eis legte, schien mir ja auch 
aus seiner Bemerkung zu folgen, dass der Hof um den Porus 
bei entsprechender Beschaffenheit der Umgebung auch weg- 
fallen kann. Doch erklärt Schwendener jetzt 2), er habe 
sich über das Klappenventil gar nicht geäussert, weder zu- 
stimmend, noch ablehnend, was ich gern gelten lassen will. 
Hingegen trifft nicht zu, was mir Schwendener vorwirft, 
ich hätte gewissermaassen die unbestreitbare Thatsache in 
Abrede gestellt, dass durch Ueberwölbung des Hofraumes 
die Festigkeit der Wand erhöht wird, in welcher die Tüpfel 
sonst wie Löcher von der Grösse des Hofes wirken würden. 
Ich habe mich gegen diese Schwendener' sehe Vorstellung 
gar nicht gewandt, wohl aber dagegen, „dass die ganze 
Einrichtung des Hoftüpfels nur eine mechanische sei"*). Um 
dann zu zeigen, dass dem Hof vor allem eine andere Leistung 
zukomme, habe ich auf dünnwandige Zellen hingewiesen, denen 
mechanische Functionen nicht obliegen, welche aber als Wasser- 


1) Sitzber. der Dorp. Naturforscher - G-esellsch. , 1877, 
p. 601 und 602. 

2) Ebendas. p. 110. 

3) 1. c. p. 939. 

4) Vergl. das vorausgegangene Citat oder p. 768 meines 
Buches. 


— 85 — 

behälter dienen und deren Tüpfel daher auch mit ganz eben- 
solchen überwölbten Höfen und einem Torus auf der Schliess- 
haut wie bei den dickwandigen Tracheiden ausgerüstet sind. 
Diese Uebereinstimmung Hess sich doch wohl für meine Be- 
weisführung verwerthen, und thut es mir leid, dass S c h w e n - 
dener „die Logik in dieser Beweisführung nicht zu er- 
kennen" vermag. — Auf Grund zahlreicher Versuche kam 
ich zu dem Ergebniss, dass die imbibirte Schliesshaut der 
Hoftüpfel für Wasser sehr leicht, für Luft sehr schwer durch- 
lässig ist. Daraus folgerte ich weiter, unter der Controle 
mannigfach variirter Versuche, dass geringe Unterschiede im 
Luftdruck zwischen zwei trachealen Elementen das Anschlagen 
der Schliesshaut an die Tüpfelmündung nach der Seite stärkerer 
Luftverdünnung veranlassen müssten, während der Wasser- 
aufstieg, wie er sich in den trachealen Bahnen vollzieht, 
einen Verschluss der Hoftüpfel nicht bewirke, weil eben die 
gespannte Schliesshaut dem Durchgang des Wassers einen 
zu geringen Widerstand entgegensetzt. Es wäre daher ein 
sehr bedeutender Ueberdruck von Wasser nöthig, um den 
Verschluss der Tüpfel zu veranlassen, ein Druck, von dem 
auch Pappenheim^) behauptet, er sei so bedeutend, dass 
die „durch Wurzeldruck und Transpirationssaugung erzeugten 
Kräfte dazu nicht ausreichen". Bei Schwendener findet sich 
hingegen folgende Stelle 2): dass die Schliessmembranen der 
Hoftüpfel dem Ueberdruck von der einen oder anderen Seite 
her nachgeben und die Tüpfelmündung verschliessen, sei fest- 
gestellt. „Ob dieser Ueberdruck von Wasser oder von Luft 
ausgeübt wird, ist natürlich vollkommen gleichgültig; Be- 


1) Zur Frage der Verschlussfähigkeit der Hoftüpfel im 
Splintholze, Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch., 1889, p. 19. 

2) 1. c. p. 939. 


— 86 — 

diugung ist nur, dass er gross genug sei. Wenn daher 
Strasburg er die Ansicht vertritt, es müsse durchaus Luft- 
druck sein, durch Wasserströme könne ein Verschluss nicht 
bewerkstelligt werden, so weiss ich nicht, wie er sich hierbei 
mit den Principien der Mechanik abfinden will. Nach meinem 
Ermessen sind solche Aufstellungen doch gar zu paradox, 
als dass man sie ernst nehmen könne." Jeder, der das ganze 
Kapitel meines Buches über die Verrichtung der HoftüpfeP) 
lesen will, wird finden, dass dort die Stelle auf S. 736, 
welche Schwendener citirt: „Ich glaube auf Grund 
meiner Versuche behaupten zu dürfen, dass durch Wasser- 
ströme in der Pflanze ein Verschluss der Hoftüpfel nicht 
bewerkstelligt wird. Es geschieht das vielmehr nur durch 
Luftdruck", nur als Ausfluss meiner Versuche in dem eben 
erläuterten Sinne zu nehmen ist. Schwendener fasst 
aber den Sinn meiner Worte ganz allgemein, wodurch sie 
eine Bedeutung gewinnen, die sie in Conflict mit den Prin- 
cipien der Mechanik bringt. — „Wir begreifen zwar voll- 
ständig", schreibt weiter Schwendener 2), „dass im Be- 
reich der Saugwirkung transpirirender Flächen Luftver- 
dünnungen stattfinden, durch welche unter Umständen das 
Klappenventil der hofgetüpfelten Leitzellen aspirirt wird; 
allein der Nachweis, dass hieraus der Pflanze ein nennens- 
werther Vortheil erwächst, ist mit Schwierigkeiten verknüpft. 
Der luftverdünnte Zustand mag ja in Folge des Verschlusses 
etwas länger erhalten bleiben, als dies sonst der Fall wäre, 
aber gerade in Blättern und jungen Trieben, wo die Ab- 
sperrung den grössten Nutzefifect versprechen würde, weil 
hier die Luftverdünnuug ihr Maximum erreicht, treten be- 


1) 1. c. p. 729 ff. 

2) 1. c. p. 940. 


— 87 — 

kanntlich die hofgetüpfelten Elemente mehr zurück, und es 
kommen au ihrer Statt solche mit Ring- und Spiralverdickung 
zur Verwendung, welche besondere Verschlusseinrichtuugen 
nicht besitzen." Diese Schlussfolgerung beruht auf einem Miss- 
verständniss. Es handelt sich bei den Hoftüpfelabschlüssen 
in erster Linie nicht darum, den luftverdünnten Zustand etwas 
länger zu erhalten, vielmehr darum, die unthätigen Bahnen, 
in welchen in Folge Wassermangels negative Luftspannung 
sich ausgebildet hat, von den thätigen abzusperren, damit 
der negative Druck sich nicht auf diese fortpflanze und auch 
deren Function störe. Dieser selbstthätige Mechanismus er- 
möglicht allein das Nebeneinanderbestehen von Bahnen mit 
verschiedener Luftspannung, von deren Vorhandensein man 
sich an jedem unter Quecksilber durchschnittenen Zweige über- 
zeugen kann. Die letzten Bahnenverzweigungen in Blättern und 
jungen Trieben sind andererseits gar nicht auf Entleerung ein- 
gerichtet, dort gilt es nicht, einzelne Bahnen zeitweise auszu- 
schalten, man findet auch nie bei mikroskopischer Untersuchung 
solche, die ausgeschaltet wären i), und demgemäss sind die 
Elemente dieser Bahnen auch nicht mit Hoftüpfeln ausge- 
stattet. Also Schwendener's Einwand lässt sich vielmehr 
in sein Gegentheil umkehren, in eine Stütze für meine Auf- 
fassung. — Es mag ferner bemerkt werden, schreibt Seh wen- 
den er-), dass über die angeblichen „Ausschaltungen ein- 
zelner Bahnen", abgesehen von den Erscheinungen des Aus- 
trocknens und Absterbens in Folge von Verletzungen, keine 
Beobachtungen vorliegen. Ich hätte mich nur mit Objecten 
befasst, die an der Luft ausgetrocknet oder künstlich er- 
zeugten Druckwirkungen ausgesetzt waren und folglich über 


1) 1. c. p. 696. 

2) 1. c. p. 942. 


die Zustände und Vorgänge im Leben keinen Aufschluss geben 
konnten. Schwendener übersah hierbei, dass auch die 
zahlreichen Versuche von v. H ö h n e 1 und von mir über den 
negativen Druck in den Leitungsbahnen im Sinne der „an- 
geblichen" Ausschaltungen zu verwenden waren. Diese Ver- 
suche lehrten, dass die Quecksilberinjection von Fall zu Fall 
verschieden ausfällt und dass auch an demselben Aste der 
eine Zweig sich stark, der andere schwach injicirt zeigen, 
ja dass in manchen Zweigen die Injection ganz ausbleiben 
kann. Stärker belaubte Zweige waren unter Bedingungen, 
in welchen Wassermangel sich annehmen Hess, stärker in- 
jicirt als schwächer belaubte, und aus dem Allen musste ich 
mit Nothwendigkeit schliessen, dass die injicirten Bahnen 
nicht etwa dauernd abgesondert, vielmehr nur vorübergehend 
ausgeschaltet waren, um nach Umständen wieder in Thätig- 
keit zu treten. — Wenn Schwendener schliesslich noch 
ohne weitere Motivirung erklärt, „auch die Rolle, welche 
Strasburger dem Tüpfelverschluss bei Verwundungen zu- 
ertheilt, erscheint mir bis auf weiteres problematisch"^), so 
kann ich wohl nach dem Vorausgeschickten diesen seinen 
Ausspruch auf sich beruhen lassen. 

Auf eine Eigenthümlichkeit des Holzbaues möchte ich 
hier noch aufmerksam machen, die mir der Beachtung werth 
erscheint. Bei den Nadelhölzern kommt dieselbe nicht nur in 
einer verschiedenen Breite der einzelnen Jahresringe zur Gel- 
tung, sondern auch in einem wechselnden Verhältniss weit- 
lumiger und englumiger Elemente innerhalb eines jeden Jahres- 
ringes. Damit ist dort die Mannigfaltigkeit erschöpft, die man 
vor Allem in Beziehung bringen möchte zu dem in jedem 

1) 1. c. p. 942. 


- 89 — 

Jahr andern Bedürfniss an neuen Wasserbahnen. Auf die 
grosse Mannigfaltigkeit in der Zahl und dem Aufbau der 
Markstrahlen bei Pinus- Arten habe ich in meinem Buche 
über die Leitungsbahnen besonders hingewiesen ^). Ich 
brachte diese Verschiedenheit der Ausbildung zu dem localen 
Bedürfniss in Beziehung, das als Reiz auf die Cambium- 
thätigkeit wirkt und correlative Vorgänge auslöst. Aehnliche 
Ursachen treffen jedenfalls auch für den Aufbau der compli- 
cirter zusammengesetzten dicotylen Hölzer zu. Nicht zwei 
Bilder, welche man von entsprechenden Theilen eines solchen 
Holzkörpers entwirft, decken sich vollständig ; auch da scheint 
somit das jedesmalige Bedürfniss als Reiz zu wirken und die 
Bildung dieser oder jener Elemente in dieser oder jener Zahl 
und Weite an einer bestimmten Stelle zu veranlassen. Die an 
die Vorgänge der Wasserleitung und Wasseraufspeicherung 
gestellten Anforderungen, das Bedürfniss, die zugeführten 
Assimilate weiter zu leiten und zu speichern, die Ansprüche der 
mechanischen Festigung, das Alles wirkt augenscheinlich re- 
gulirend auf die Cambiumthätigkeit ein und bestimmt die An- 
lage und Difierenzirung der Elemente. In den Wasserbahnen 
selbst mögen bestimmte Reize weiter dahin wirken, dass 
Scheidewände durchlöchert oder in dieser oder jener Weise 
ausgebildet werden, wie es die Suspension des Wassers und 
dessen Weiterleitung weiterhin verlangen. Andere Ursachen 
mögen abweichende oder ähnliche Auslösungen veranlassen 
und zu den vorangegangenen Reizwirkungen nur hinzutreten 
oder dieselben modificiren. Bei allen diesen Reizwirkungen 
handelt es sich aber um complicirte Vorgänge, die in ihre 
Einzelfactoren zu zerlegen nur hin und wieder gelingt. Sehr 
verschiedene Ursachen können da unter Umständen erblich 
fixirte Dispositionen in gleicher Weise auslösen und dadurch 

1) 1. c. p. 13, 14. 


— 90 — 

den Einblick in die Ursachen erschweren, die im gewohnten 
Gang der Entwickelung den Ausschlag geben * ). 

Wie ich aus dem eingehenden Studium der anatomi- 
schen Structur des Holzkörpers die Ueberzeugung schöpfen 
musste, dass jeder Tüpfel in Beziehung zu einer bestimmten 
Function steht und dass demgemäss dessen Bau und Lage 
genau zu beachten sei, so muss ich auch annehmen, dass 
der Structur der Wandung der trachealen Elemente eine 
ganz bestimmte Bedeutung zukommt und dass dieselbe in 
Beziehung zu den Aufgaben der Wasserleitung steht. Be- 
sonders auffällig scheint mir diese Beziehung in der Aus- 
bildung der sog. tertiären Verdickungsschichten sich zu offen- 
baren. Eine mechanische Bedeutung kann schlechterdings 
den tertiären Schraubenbändern, welche als zarte Bänder an 
der Innenfläche zahlreicher behöft getüpfelter Gefässwände 
oder etwa an der Innenfläche der Tracheiden von Taxus ver- 
laufen, nicht zukommen, während sie sehr wohl den Wasser- 
aufstieg längs der W^andung — auch an Luftblasen vorüber 
— fördern könnten. 

So war ich denn auf dem Boden meiner anatomischen 
und physiologischen Erfahrungen und Befunde zu der Vor- 
stellung gelangt, dass das Wasser in dem trachealen System 
der Pflanze suspendirt ist und dass es sich dort längs der 
Wände bewegt. Die Bedingungen für diese Suspension 
scheinen mir in dem Bau der Leitungsbahnen gegeben. Die 
Widerstände dürften so vertheilt sein, dass eine labile Gleich- 
gewichtslage in allen Höhen der Bahn von selbst zu Stande 
kommt, und selbstthätige Mechanismen so wirken, dass bei 


1) Vergl. auch Jost, Ueber Beziehung zwischen der 
Blattentwicklung und der Gefässbildung in der Pflanze, Bot. 
Ztg., Originalabhandlungen, 1893, p. 89, im Besonderen p. 133. 


— 91 — 

Wassermangel Störungen dieses Gleichgewichts auf einzelne 
Bahnen beschränkt bleiben und mit Hilfe des Luftdruckes 
und der Capillarität bei Wasserzutritt sich wieder ausgleichen. 
Es rauss ein physikalischer Vorgang sein, der den Aufstieg 
des Wassers längs der Wände des trachealen Systems bedingt 
und welcher es bewirkt, dass das uöthige Wasser den Ver- 
brauchsorten zugeführt wird. Meine Auffassung der Wasser- 
strömung in der Pflanze nähert sich insofern der Sachs- 
schen, als auch Sachs den ganzen Wasseraufstieg als einen 
physikalischen und nicht vitalen Vorgang auffasst. Sachs 
lässt das Wasser als Imbibitionswasser in den Wänden der 
Zellen aufsteigen und stellt sich dabei vor, dass die imbibirten 
Wassermolecüle ebensowenig eine zusammenhängende Flüssig- 
keitsmasse innerhalb der imbibirten Zellwand bilden und 
ebensowenig aufeinander drücken, wie die Salzmolecüle in 
einer Lösung. So könne man die in einem imbibirten Körper 
enthaltenen Wassermolecüle als Wasserdampf auffassen, im 
Gegensatz zu der Flüssigkeitsmasse in einem porösen ca- 
pillaren Körper, die zusammenhängend ist ^). Während 
Sachs in solcher Weise nach physikalischen Anknüpfungs- 
punkten für seine Theorie des Wasseraufstiegs in der Pflanze 
sucht, möchte ich für meine Auffassung, wie sie aus den 
beobachteten Thatsachen sich mir aufgedrängt hat, geltend 
machen, dass, wenn dieselbe auch den bisherigen Lehrsätzen 
der Physik sich nicht unmittelbar einreihen lässt, „die Ca- 
pillaritätsgesetze", wie Pfeffer neuerdings hervorhebt*). 


1) lieber die Porosität des Holzes, Arb. des bot. Inst, 
in Würzburg, Bd. 11, 1882, p. 306, und die Anmerkungen auf 
p. 526 der Gesammelten Abhandlungen, Bd. I, 1892. 

2) Studien zur Energetik der Pflanze, Abb. der math.- 
phys. Gl. d. Sachs. Akad. d. W^iss., Bd. XVIH, No. III, 1892, 
p. 262, Sep.-Abdr. p. 114. 


— 92 — 

„nur Abstractionen aus bestimmten Erfahrungen sind und 
durchaus nicht den vollen Ausdruck dessen geben, was mit 
den auch der Capillarität zu Grunde liegenden Molecular- 
kräften in anderer Beziehung erreichbar ist". 

Den Schluss meines Buches „über den Bau und die Ver- 
richtung der Leitungsbahnen in den Pflanzen" bildeten einige 
Betrachtungen über Holzimprägnirung ^). Es schien mir, 
dass aus meinen Untersuchungen der Holzstructur und den 
Erfahrungen, die ich bei Aufnahme von Farbstoff- und Salz- 
lösungen in den Holzkörper gesammelt hatte, einige Vor- 
theile auch für die Praxis der Holztränkung erwachsen 
könnten. Demgemäss führte auch die Imprägnirungsanstalt 
von Julius Rütgers in Berlin entsprechende Versuche aus. 
Diese Versuche wurden 2 Jahre lang fortgesetzt und das 
Verfahren den gesammelten Erfahrungen gemäss modifi- 
cirt. Es stellte sich als allgemein gültig heraus, dass mög- 
lichst lufttrockenes oder bei 100 <> C getrocknetes Holz die 
grössten Mengen Tränkflüssigkeit aufnimmt. Als Tränk- 
flüssigkeit empfiehlt sich für Buchen- und Eichenschwellen 
Theeröl (es wurde solches von specifischem Gewicht von 
1,045 angewandt), für Kieferschwellen entweder Chlorzink 
(von 3,5 Baum6) allein, oder besser noch Chlorzink (von 
3,5 Baum6) mit Theeröl (von 1,045 specifischem Gewicht) im 
Verhältniss von 10 : 1 mit einander gemischt. Theeröl- 
tränkung macht das Buchen- und Eichenholz (letzteres, so- 
weit es sich tränken lässt) hart und zäh, das Kiefernholz 
spröde und splitternd, während es von Chlorzink zäh wird. 
Der Zusatz von 1 : 10 von Theeröl zum Chlorzink erhöht 
den peripherischen Schutz, ohne die durch das Chlorzink 

1) 1. c. p. 958. 


— 93 — 

dem Kiefernholz verlieheneu Eigenschaften aufzuheben. Die 
Buchenschwellen wurden vortheilhafter in dem Impräguirungs- 
cylinder, in der Tränkflüssigkeit untergetaucht, ausgepumpt. 
Das geschah nach Erwärmen des Bades auf 50 " C und etwa 
65 cm Luftleere 2 Stunden lang. Höhere Temperaturen des 
Bades konnten nicht angewandt werden, da sie das in der 
Tränkflüssigkeit vorhandene Wasser zum Sieden brachten, 
Kiefernschwellen wurden besser im leeren Cylinder während 
der gleichen Zeitdauer ausgepumpt und dann die zuvor er- 
wärmte Tränkflüssigkeit eingesogen. Die Buchenschwellen 
nahmen innerhalb des Bades im luftverdüunten Raum etwa 
um 10 Proc. an Gewicht zu, die Kiefernschwellen, weil mit 
Kernholz versehen, nur etwa um 5 Proc. Der darauf folgende 
Druck betrug etwa 7 Atmosphären, die Temperatur des Bades 
wurde auf 80 <^ C erhöht. Es empfiehlt sich, diesen Druck 
mindestens 2 Stunden andauern zu lassen. Die Buchen- 
schwellen werden auf diese Weise vollständig, ausgenommen 
etwa ein sehr ausgeprägter rother Kern, durchtränkt, sie 
nehmen, mit Theeröl getränkt, um etwa 50 Proc. an Gewicht 
zu. Kiefernschwellen nehmen in Theeröl -Chlorzinkgemisch 
um 50 bis 60 Proc. an Gewicht zu, ihr Splint ist vollständig, 
der Kern weniger gut imprägnirt, das Theeröl dringt nur 
etwa 0,5 cm in den Kern ein. Eichenschwellen nehmen 
nur relativ wenig Tränkflüssigkeit, unter 10 Proc. ihres Ge- 
wichtes, auf. Nur ihr Splint wird vollständig und zwar leicht 
imprägnirt, in den Kern dringt die Tränkflüssigkeit nur bis zu 
geringer Tiefe ein. Meine theoretischen Annahmen, es würde 
die Erneuerung der Stirnflächen an den Schwellen und da- 
durch erfolgende bessere Erschliessung der Leitungsbahnen die 
Tränkung fördern, und es würde diese Tränkung vollständiger 
werden, wenn die Schwellen aufrecht mit aus der Flüssigkeit 
hinausragender oberer Stirnfläche im luftverdünnten Räume 


— 94 — 

injicirt würden, weil dann die Luft besser entweichen könne, 
stellten sich für die Praxis als belanglos heraus. Unter den 
Bedingungen, bei welchen das Auspumpen der Schwellen und 
das nachherige Einpressen der Tränkflüssigkeit vollzogen 
wird, spielen die zufällige Verstopfung der Bahnen und die 
durch völliges Untertauchen derselben erwachsenden Hinder- 
nisse keine Rolle. Als sehr wichtig erwies es sich, die nur 
Splintholz aufweisenden Buchenschwellen vollständig zu durch- 
tränken, da dieselben leicht reissen und dann Wasser und 
niedere Organismen Zutritt zu den inneren Theilen erlangen. 
Von weit geringerem Nachtheil ist die unvollständigere Durch- 
tränkung für Eichen- und Kiefernschwellen, weil die unvoll- 
kommen imprägnirten Theile derselben aus Kernholz bestehen, 
somit an sich schon bis zu einem gewissen Maasse geschützt 
sind. Da der Splint bei der Eiche nur geringe Dicke be- 
sitzt, so fehlt er entweder überhaupt an den Schwellen 
oder ist nur an einzelnen Kanten derselben zu finden. 


lieber 

die Wirkungssphäre der Kerne 

und die Zellgrösse. 


In einem Aufsatz, den ich vor kurzem im „Anatomischen 
Anzeiger" ^) veröifentHcht habe, nahm ich Stellung zu den 
letzten Untersuchungen über Kern- und Zelltheilung. Zu- 
gleich suchte ich dort einen Gedanken über die Zusammen- 
setzung des Cytoplasma weiter zu begründen, den ich zuvor 
schon in meinen Studien über Schwärmsporen, Gameten und 
pflanzliche Spermatozoiden entwickelt hatte ^). Die Vor- 
gänge bei der Zellbildung, Zelltheilung und der Anlage der 
Spermatozoiden waren es, welche mir die Vorstellung auf- 
drängten, dass im Cytoplasma zwei Bestandtheile in ihrer 
Thätigkeit einander besonders gegenüberzustellen seien. Der 
eine Bestandtheil ist es, dem die Strahlungen um die Centro- 
sphären, dem auch, wenigstens in pflanzlichen Zellen, die 
Spindelfasern und Verbindungsfäden ihre Entstehung ver- 
danken und welcher die Wirkungssphäre der kinetischen 
Centren im Cytoplasma bestimmt: ich nannte ihn Kino- 
plasma, Der andere Bestandtheil steht in seinen körnigen 
Theilen, dem sog. Körnerplasma, vor Allem im Dienste der 
Ernährungsvorgänge, während seinen Hautschichten, wie N o 1 1 


1) VIII. Jahrgang (1893), Nr. 6 und 7. 

2) Histologische Beiträge, Heft IV, 1892. 

Strasburger, Histologisclie Beiträge. V. 


— 98 — 

zu zeigen suchte ^), ausser ihren sonstigen Functionen die 
Aufgabe zufällt als specifische Reizempfänger zu wirken, 
ausserdem in massgebender Weise an der Gestaltung des 
Pflanzenkörpers sich zu betheiligen. Ich habe diesen zweiten 
Bestandtheil, der die Hauptmasse des Cytoplasma bildet, dem 
Kinoplasma gegenübergestellt und als Nährplasma oder 
„Trophoplasma" bezeichnet; ich glaubte diese Bezeichnung 
um so mehr wählen zu dürfen, als ja auch die meisten Reiz- 
und Gestaltungsvorgänge bei der Pflanze in Beziehung zur 
Ernährung stehen. Dem Trophoplasma sind als besondere 
ausgegliederte Theile auch die Chrom atophoren beizuzählen. 
Die Kerntheilung steht, wie man aus den bisherigen 
Beobachtungen schliessen möchte, unter der Herrschaft der 
kinetischen Centren ; die von diesen Centren ausgehenden 
inneren Reizanstösse dürften durch das Kinoplasma fort- 
geleitet werden. Das Kinoplasma bestimmt auch die Theilungs- 
ebene der Zelle und zwar unter sichtbarem Einfluss der 
Centrosphären in thierischen Zellen, ohne sichtbare Beziehung 
zu diesen in pflanzlichen Zellen. Es liesse sich denken, dass 
in einer Zelle, deren Kern sich im Ruhezustande befindet, 
das Kinoplasma in ähnlicher Weise dazu dient, die von 
diesem ruhenden Kern ausgehenden Impulse auf das um- 
gebende Trophoplasma zu übertragen, wie es die von den 
Centrosphären ausgehenden Reize in der sich theilenden 
Zelle weiter leitet. Die vom ruhenden Kerne ausgehenden 
Reizanstösse werden doppelter Art sein können: formativer, 
um die specifische Gestaltung des betreuenden Organismus 


1) Ueber den Einfluss der Lage auf die morphologische 
Ausbildung einiger Siphoneen. Arb. d. bot. Inst, zu Würz- 
burg, Bd. III, p. 466; Die Wirkungsweise von Schwerkraft 
und Licht auf die Gestaltung der Pflanze, Naturw. Runds. 
IIL 1888, p. 43, und Ueber heterogene Induction, 1892, p. 53. 


— 99 — 

zu bestimmeu, und nutritiver, um die Functionen des Körner- 
plasma anzuregen, beziehungsweise zu beeinflussen. Die 
nutritiven Anstösse werden sich im Körnerplasma erschöpfen, 
die formativen bis zur äusseren Hautschicht reichen müssen. 
Dass der Kern der Träger der specifischen erblichen Eigen- 
schaften sei, dass er vor Allem die Auslösungen vollziehe, 
welche eine Aufeinanderfolge bestimmter Zustände, d. h. eine 
Entwicklung des Organismus bedingen, darf heut wohl als 
sehr wahrscheinlich gelten; die Formung der äusseren Ge- 
stalt kann aber nur, wie N o 1 1 in der Naturwissenschaftlichen 
Rundschau klarzulegen suchte, als von der Hautschicht aus- 
gehend vorgestellt werden. Dass der Kern gleichzeitig auch 
die Ernährungsvorgänge beeinflusst, somit in die Thätigkeiten 
des Körnerplasma eingreift, geht wohl zur Genüge aus den 
beobachteten, zum Theil auch schon experimentell geprüften 
Thatsachen hervor. Unmittelbar auffällig werden die nutri- 
tiven Beziehungen des Kerns dort, wo sie von den forma- 
tiven zeitlich getrennt sind, beziehungsweise dieselben über- 
dauern. Sie treten dann allein in die Erscheinung. Ein be- 
sonders lehrreiches Beispiel bieten uns in dieser Beziehung 
die Internodialzellen der Charen. Während sie an Grösse 
zunehmen, fragmentirt sich ihr Kern und zeigt dadurch 
deutlich an, dass er aus seiner formativen Aufgabe getreten 
ist. Denn seine Fragmentation liefert ungleiche Theilstücke, 
die wir unseren sonstigen Erfahrungen nach nicht für gleich- 
werthig halten können. Die Menge des Cytoplasma nimmt 
in der sich mächtig vergrössernden Zelle weit über das 
Tausendfache zu, und in gleichem Verhältniss vermehren sich 
die Kerne, doch wohl nur aus dem Grunde, weil sie für die 
Bildung und für den Stoffwechsel dieser grossen Cytoplasma- 
massen nothwendig sind. Dass die Internodialzellen der 
Charen trotz ihrer grossen Cytoplasmavorräthe zu Entwick- 


— 100 — 

lungsvorgängen , die auf formativer Thätigkeit der Kerne 
beruhen, nicht mehr befähigt sind, das zeigt uns die Natur 
selbst an. Denn die Reproductionsfähigkeit der Charen ist 
auf die Knoten beschränkt, deren Zellen mit vollwerthigen, 
aus mitotischer Theilung hervorgegangenen Kernen versehen 
sind: niemals geht eine Neubildung aus einer Internodial- 
zelle hervor. Das lässt sich auch experimentell feststellen. 
Es genügt zu diesem Zwecke, eine grössere Zahl von Inter- 
nodialzellen der Nitella flexilis an beiden Enden mit einem 
dünnen Faden vorsichtig zusammenzuschnüren und sie dann 
jenseits der so abgeschlossenen Stellen von den Knoten 
zu trennen, Oder auch man entfernt die Knoten nicht, 
schnürt auch die luternodialzellen nicht zusammen , sucht 
dann aber die Zellen der beiden Knoten durch Aetzen mit 
übermangansaurem Kali zu tödten. Alle die so vorbereiteten 
Internodien fixirt man dann aufrecht im sandigen Boden 
eines mit Wasser gefüllten Gefässes. Einige der durch Faden- 
schlingen isolirten Internodien der Nitella blieben am Leben, 
so auch der mit geätzten Knoten versehenen, und es Hess 
sich auch wohl in denselben langsame Protoplasmaströmung 
beobachten. In keinem Falle sprosste aber irgend welche 
Neubildung aus den Internodialzellen hervor ; hingegen traten 
solche schliesslich aus den Knoten einzelner Versuchsexem- 
plare hervor, soweit einzelne Zellen derselben von der Aetzung 
nicht gelitten hatten. Ebenso fielen die Versuche mit Ohara 
aus. Auch bei dieser sind die Internodien unfähig, irgend 
welche Neubildung zu erzeugen, ungeachtet sie berindet sind. 
Denn auch die Zellen der Rinde zeigen veränderte, gestreckte, 
dem sich fragmentirenden Kerne der luternodialzelle ent- 
sprechende, und thatsächlich oft auch fragmentirende Kerne *)• 


1) Vergl. Johow, Die Zellkerne von Ohara foetida, Bot. 
Ztg., 1881, Sp. 738, 739. 


— lOl — 

Ich nahm schon an , das Kinoplasma diene der Auf- 
nahme und Leitung der inneren von den Centrosphären und 
den Kernen ausgehenden Reize, die Hautschichteu der Auf- 
nahme und jedenfalls auch der Leitung der von aussen oder 
innen empfangenen Reize. Da wirft sich weiter die Frage 
auf, ob denn wirklich Kinoplasma und Hautplasma verschiedene 
Bestandtheile des Cytoplasma seien, ob nicht vielmehr nur 
ihre verschiedene Stellung im cytoplasmatischen System die 
Verschiedenheit ihrer Thätigkeit bedinge. Wichtige Gründe 
scheinen mir für die Verschiedenheit zwischen diesen beiden 
Substanzen zu sprechen. Das Kinoplasma allein erfährt bei 
jedem Theilungsschritt eine solche Halbirung, die in quanti- 
tativer Beziehung annähernd gleiche Hälften liefert. Es gilt 
das sowohl für die kinoplasmatischen Strahlungen, die in 
thierischen Zellen um die beiden kinetischen Centren sich 
ausbilden und welche der Theilungsschritt von einander 
trennt, wie für die kinoplasmatischen Verbindungsfäden in 
thierischen und pflanzlichen Zellen, welche von der Zell- 
platte durchschnitten werden. Es hat v. Kostaniecki ^) 
neuerdings feststellen können, dass in thierischen Zellen die 
Verbindungsfäden nach ihrer Halbirung auf die Schwester- 
kerne eingezogen werden, und dasselbe gilt auch für das 
Pflanzenreich. Dass es darauf ankommt, das Kinoplasma in 
gleichen Mengen den Zellkernen selbst dann zuzutheilen, wenn 
eine Abgrenzung des Cytoplasma in Zellen gleichzeitig nicht 
erfolgt, das zeigen recht drastisch die Vorgänge bei der freien 
Kerntheilung im protoplamatischen Wandbelag der Embryo- 
säcke. Mit jeder Kerntheilung ist dort auch die Ausbildung 
eines Complexes von Verbindungsfäden und deren Halbirung 


1) Anatomische Hefte, herausgegeben von Merkel und 
Bonnet, 1892, p. 25L 


— 102 — 

verbunden. — Auf eine Theilung des Hautplasma in zwei 
gleiche Hälften kommt es hingegen allem Anschein nach bei 
der Zelltheilung nicht an, wie das die so oft ungleiche Grösse 
der entstehenden Zellen beweist. Auch ist es thatsächlich nicht 
möglich, das Hautplasma von dem Körnerplasma zu trennen, 
es stellt ersteres vielmehr nur einen körnerfreien Theil jener 
hyalinen Substanz dar, die auch die Grundmasse des Körner- 
plasmas bildet. Nur muss angenommen werden, dass die 
Elemente des Hyaloplasma in der Hautschicht eine fixe Lage 
erhalten, und dass diese erst eine gleichartige Beeinflussung 
durch die äusseren Reize und eine entsprechende Reaction 
auf dieselbe ermöglicht. Die in der Membranbildung ver- 
brauchten Hautschichten werden durch neue aus der Grund- 
substanz des Trophoplasma ersetzt : sie erhalten dann gleich- 
zeitig den fixirten Bau, im Gegensatz zu dem Trophoplasma 
in den Strömungsbahnen, wo die einzelnen Elemente ihre 
Lage gegen einander und zu den von aussen wirkenden 
Kräften verändern, und dadurch, wie Noll bereits hervor- 
gehoben hat ^), zu wirksamen Reizempfängern untauglich sind. 
Zugleich mit dem fixirten Bau hört die Betheiligung der 
Hautschicht an dem mit dem Ernährungsvorgange verbun- 
denen Stoflfumsatz auf, der wohl eine dauernde Verschiebung 
der Elemente gegen einander verlangt. 

Das Kinoplasma sammelt sich um den Zellkern und ver- 
räth nähere Beziehung zu demselben. Die Spindelfasern 
werden vielfach von zoologischer Seite aus der Gerüstsub- 
stanz der Kerne abgeleitet, oder zum Theil dem Kern, zum 
Theil dem Cytoplasma zugezählt. Es mag das für die ge- 
schilderten Fälle zutreffen, nur sprach ich mich dagegen 


1) Naturwiss. Rundschau, p. 58. 


— 103 — 

aus^), dass die Substanz der Spindelfasern, wie es auch wohl 
geschehen ist, mit dem Liniu der pflanzlichen Zellkerne als- 
dann identificirt werde. Denn bei Pflanzen geht das Linin 
wie das Chromatin in die Bildung der Kernsegmente oder 
Chromosomen auf. Es wäre somit eher zu erwarten, dass 
bei jenen thierischen Zellkernen, welche die Spindelfasern 
aus ihrem Innern erzeugen, die Substanz derselben neben 
dem Linin und Chromatin im Kerngerüst vertreten sei. Nach 
Oskar Hertwig^) kann es einem Zweifel nicht unter- 
liegen, dass bei vielen einzelligen Organismen die Kerne auf 
den einzelnen Phasen der Theilung durch eine feste Mem- 
bran von dem Cytoplasma getrennt bleiben. Die Spindel- 
fasern müssten dort somit nothwendiger Weise aus der 
,, achromatischen Substanz" der Kerne hervorgehen. Richard 
Hertwig^) hält es für wahrscheinlich, dass die bei den 
Protozoen im Kern enthaltenen activen Substanzen bei den 
Metazoen selbständig und aus dem Kern herausgetreten seien. 
Oskar Hertwig^) sieht die Centrosomen überhaupt für 
Bestandtheile des ruhenden Kernes an, die nach der Theilung 
in dessen Inhalt eintreten und bei der Vorbereitung zur 
nächsten Theilung aus demselben wieder hervortreten. Nur 
in besonderen Fällen sollen die Centrosomen auch während 
der ßuhe des Kernes im Protoplasma selbst verbleiben und 
dann gewissermaassen neben dem Haupt- auch noch einen 
Nebenkern darstellen. Dem entsprechend findet August 


1) Anatomischer Anzeiger, 1893, p. 186. 

2) Die Zelle und die Gewebe, p. 163. 

3) Ueber Befruchtung und Conjugation (Referat), Ver- 
handl. d. Deutsch, zool. Gesellsch., 1892, p. 107. 

4) Die Zelle und das Gewebe, p. 48. 


— 104 — 

Brauer'), dass bei Ascaris megalocephala univalens in den 
Kernen der Sperma tocyten das Centrosom eingeschlossen sei. 
Dort auch theilt sich das Centrosom in diesem Falle, es bilden 
sich zwischen seinen beiden Hälften, auch von diesen aus 
nach den Chromosomen Fasern aus, und letztere erzeugen die 
Kernspindeln. Es wird eine weitere Klärung der vorhandenen 
Angaben und eine bedeutende Ausdehnung des Beobach- 
tungsgebietes nothwendig sein, bevor in der angeregten Rich- 
tung sich phylogenetische Reihen aufstellen lassen. Jetzt 
muss man wohl annehmen, dass es Fälle giebt, in welchen 
die Centrosphäre dem Kerninnern zugehört und wo die ge- 
sammte Kernspindel aus dem Kerninhalt hervorgeht, solche, 
wo die Centrosphären ausserhalb der Kernhöhle liegen , die 
Kernspindel aber einer im Kern befindlichen Substanz ihre 
Entstehung verdankt, solche, wo im Cytoplasma und im Kern 
vertretene Substanzen sich an der Bildung der Spindelfasern 
betheiligen, solche endlich, wie sie allgemein für typische 
Pflanzenzellen gelten, wo die Spindelfasern aus einer nur im 
Cytoplasma vertretenen Substanz gebildet werden. Bei den 
Pflanzen ist die Uebereinstimmung zwischen Spindelfasern 
und Verbindungsfäden so gross, dass beiden dieselbe kino- 
plasmatische Natur zuerkannt werden muss. Bei den Thieren 
dürften die Spindelfasern, die von aussen in den Kernraum 
eindringen, auch kaum einen anderen Ursprung haben. 
Ja die vorhandenen Beobachtungen scheinen mir dafür zu 
sprechen, dass auch die im Kern selbst erzeugten, der Lei- 
tung der Centrosomen dienenden Spindelfasern dem Kino- 


1) Zur Kenntniss der Herkunft des Centrosomas, Biol. 
Centralbl., Bd. XIII, 1893, p. 28(3, und Zur Kenntniss der 
Spermatogenese von Ascaris megalocephala, Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. XLII, 1893, p. 197. 


— 105 — 

plasma zuzutheileii seieu. Einer anderen Substanz könnten 
hingegen diejenigen Spindelbildungen in thierischen Zellen 
ihren Ursprung verdanken, die als Centralspindeln unter- 
schieden worden sind. Diese Centralspindeln entstehen 
zwischen den auscinanderweichenden Centrosomen, und es ist 
von ihnen angegeben worden, dass sie sich auch in optischer 
Beziehung etwas anders als die eigentlichen Spindelfasern 
verhalten können ^). In den Sperraatocyten von Salamandra 
bilden die Spindelfasern, welche an die Chromosomen an- 
setzen, deutlich einen peripherischen Mantel um die Central- 
spindel-). 

Soweit die Beobachtungen im Pflanzenreiche reichen, 
liegen dort die Centrosphären stets ausserhalb der Kerne, 
und entsteht die Kernspindel ihrer ganzen Masse nach aus 
nur einer, ausserhalb des Zellkerns im Cytoplasma vertretenen 
Substanz. Unsere Kenntnisse von den pflanzlichen Centro- 
sphären sind ganz vorwiegend nur auf den Untersuchungen 
von G u i g n a r d ^) basirt , der aber zu den zuverlässigsten 
und genauesten Forschern zählt. Demgemäss bestehen die 
pflanzlichen Centrosphären aus einem centralen Körnchen, 
dem Centrosom, und einer dasselbe umgebenden homogenen, 
kuglig abgegrenzten Substanz, die ich für sich als Astro- 
sphäre bezeichne, während ich das ganze Gebilde als Ccntro- 
sphäre zusammenfasse'*). Danach sollte man meinen, dass 
die Centrosphäre eine organische, von dem übrigen Cyto- 


1) F. Hermann, Beitrag zur Lehre von der Ent- 
stehung der karyokinetischen Spindel, Archiv für mikr. Anat., 
Bd. XXXVII, p. 580. 

2) Ebendas. 

3) Nouvelles etudes sur la fecondation, Ann. d. sc. nat. 
Bot., 7. ser., T. XIV, 1891, p. 163. 

4) Histol. Beitr., Heft IV, p. 51. 


— 106 — 

plasma gesonderte Einheit bildet, und man wird in dieser 
Vorstellung durch den Umstand bestärkt, dass Centrosom 
und Astrosphäre sich gemeinschaftlich theilen und gemein- 
sam fortbestehen. Ganz in diesem Sinne spricht sich neuer- 
dings August Brauer für thierische Centrosphären aus ^), 
indem er aber zugleich den Begriff Centrosom auf das Central- 
korn und die dasselbe umgebenden helle Zone ausdehnt. In 
der Abgrenzung und Bezeichnung der an der Bildung der 
„Attractionssphären" betheiligten Substanzen gehen die An- 
sichten der Forscher auf thierischem Gebiete, von Ed. Van 
Beneden, Boveri, Flemming an, bis zu den neuesten 
Untersuchungen hin, soweit ich sehen kann, noch ziemlich 
weit auseinander, daher ich es vorzog, für die Pflanzen, bei 
denen eine einheitliche Auffassung bis jetzt möglich bleibt, 
neue Bezeichnungen zum Theil vorzuschlagen. Das führte 
mich dahin, auch für den die Strahlungen und die Centro- 
sphären, sowie die Spindelfasern und Verbindungsfäden bei 
Pflanzen bildenden Bestandtheil des Cytoplasma den Namen 
Kinoplasma zu brauchen , ungeachtet diese Substanz zum 
grossen Theil mit Boveri 's-) Archoplasma 2) mir überein- 
zustimmen scheint. Wie wenig für alle im Thierreich 
beobachteten „Attractionssphären" bereits eine einheitliche 
Bezeichnung der Theile oder die Durchführung einer über- 
einstimmenden Structur möghch ist, geht besonders aus der 


1) 1. c. p. 193. 

2) Ueber die Befruchtung der Eier von Ascaris megalo- 
cephala, Sitzber. d. Gesellsch. f. Morph, und Physiol. in Mün- 
chen, Bd. III, Heft 2, 1887, und Zellen-Studien, Heft 2, 1888, 
p. 61. 

3) Besser wäre unter allen Umständen Archiplasma, da 
mit Archo- die auf den Mastdarm (Archos) bezüglichen 
Worte gebildet werden. 


— 107 — 

letzten Veröffentlichung von Balbiani'): Ceutrosome et 
„Dotterkern" hervor, welche, so wie die früheren Untersuch- 
ungen von Platner^), Hertens^) und Anderen, zeigt, dass 
der sog. Nebenkern der Spermatocyteu und der Dotterkem 
der Arachnideneier den Attractionssphären entsprechen. — 
Ein ganz eigenes Verhalten ihrer Kerne haben, wie die 
eben veröffentlichten Untersuchungen von R. Lauterborn*) 
lehren, die dem Pflanzenreiche zugezählten Diatomeen auf- 
zuweisen. Ein zu einer Art Kernspindel sich differen- 
zirendes Gebilde geht dort aus einem neben dem Cen- 
trosom auftretenden Körper hervor. Dieser Körper dürfte nach 
Lauterborn vom Centrosora stammen. Es dringt derselbe 
in die Kernfigur ein, und an seiner Oberfläche vollzieht sich die 
Theilung der Kernsegmente. Laute rborn möchte diesen 
Körper mit den Nebenkernen der Thiere vergleichen, doch 
sollen ja jene Nebenkerue sonst, auch die Centrosomen ein- 
schliessen. Das eigenartige Verhalten der Diatomeen würde hin- 
gegen den in pflanzlichen Zellen sich abspielenden Vorgängen 
näher zu bringen sein, wollte man den die Kernspindel bei 
Diatomeen bildenden Körper als einen besonders individuali- 
sirten Theil des Kinoplasma betrachten. 

Jeder Kern typisch pflanzlicher Zellen wird von seinen 
Centrophären und von so viel Kinoplasma, als zu seiner Thei- 
lung, und in einkernigen Zellen zur Theilung der Zelle noth- 


1) Journal de FAnatomie et de la Physiologie , 1893, 
p. 145, 

2) Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Theilungs- 
erscheinungen, Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXXIII, ji. 132. 

3) La sphere attractive dans l'ovule des oiseaux, Bull, de 
la Soc. de Medecine de Grand, 1893. 

4) Ueber Bau und Kerntheilung der Diatomeen, Verh. 
d. Naturh. Ver. zu Heidelberg, N. F. Bd. V, Heft 2. 


— 108 — 

wendig ist, begleitet und bildet eine kinetische Einheit, auf 
die ich die Sachs' sehe ^) Bezeichnung „Energide" anwende. 
Die Individualität der Zelle wird hingegen durch das 
Trophoplasraa, bestimmt , und muss die Zelle überhaupt 
als trophoplastische Einheit bezeichnet werden , die von 
einer gemeinsamen Hautschicht begrenzt ist. Danach leuchtet 
ein, dass die Anzahl der Energiden nicht bestimmend 
für die Abgrenzung des Zellbegriffes sein darf und dass 
trophoplasmatische Einheiten mit einer Mehrzahl von Ener- 
giden eben auch als einzelne Zellen gelten müssen. Setzen 
wir dem bisherigen Brauch gemäss „Kern" an Stelle von 
„Energide", so werden wir somit wieder mit voller Berech- 
tigung von einkernigen, mehrkernigen oder vielkernigen Zellen 
reden können. 

Man kann sich wohl vorstellen, dass die Sonderung der 
lebendigen Substanz des Organismus in einkernige Zellen 
Vortheil bringen musste. Jedem Kern war in solcher Weise 
durch die auf seine Theilung folgende Zelltheilung das für 
einen folgenden Theilungsschnitt nothwendige Kinoplasma 
am besten gesichert. Ausserdem grenzte jede Zelltheilung 
das Gebiet der formativen und nutritiven Wirksamkeit eines 
Kernes ab. Dass aber auch in anderer Weise die phylo- 
genetische Entwickelung der Organismen sich vollziehen 
konnte, das lehren uns die vielkernigen einzelligen Organismen 
unter welchen im Pflanzenreiche die Siphoneen die höchste 
Stufe der Differenzirung erreicht haben. 

Werden die Kerntheilungen von Zelltheilungen nicht 
begleitet, so kann das eine doppelte Veranlassung haben: 
entweder greifen beide Vorgänge nicht in einander, oder es 
stellen sich Hindernisse für die Zelltheilung ein. Die speci- 


1) Physiologische Notizen, Flora 1892, p. 57. 


— 109 — 

fische pflanzliche Theilungsart der Zellen mit Hilfe der 
Verbindungsfäden bildete sich erst bei den Moosen aus ^). 
Nach vollzogener Trennung der beiden Schwesterkernanlagen 
wurden die Verbindungsfäden zwischen die Spindelformen 
eingeschaltet und dadurch die Anlage der Zellplatte mit dem 
Vorgange der Kerntheilung verbunden. Bei den Algen und 
Pilzen fehlt eine solche Verbindung, und selbst in einker- 
nigen Algenzellen, in welchen die Zelltheilung auf die Kern- 
theilung folgt, geschieht dies in anderer Weise. So entsteht 
bei Spirogyra die Scheidewand nicht zwischen den beiden 
Kernen, sie wird vielmehr in gleicher Entfernung von den- 
selben an der Wand der Zelle angelegt und wächst diaphragma- 
artig nach innen. Bei Sphacelaria wird zwar eine vollstän- 
dige Zellplattc zwischen den beiden Kernen erzeugt, doch 
nicht in einem Complex von Verbindungsfäden, vielmehr in 
dem Gerüstwerk aus Cytoplasma, entsprechend der Ebene, 
in der die von den beiden kinetischen Centren ausgehenden 
Strahlungen aufeinander stossen '^). So auch wird bei 
Oedogonium ein Verbindungsfaden-Complex nicht angelegt, 
vielmehr zwischen die beiden Schwesterkerne durch den 
Saftraum der Zelle eine Cytoplasmaplatte gespannt, in wel- 
cher die Scheidewand entsteht ^). In den vielkernigen Zellen 
der Cladophora erfolgt die Zelltheilung ganz ebenso wie bei 
Spirogyra; eine jede Betheiligung der Kerne an dem Vor- 


1) Vergl. für letztere die Bilder in den von de Wilde- 
man neuerdings veröflfentlichten Etudes sur l'attache des 
cloisons cellulaires. Bruxelles 1893, Memoires de l'Academie, 
T. LIII, Tafel I. 

2) Schwärmsporen, Gameten, pflanzliche Spermatozoiden 
und das Wesen der Befruchtung, Histol. Beitr., Heft IV, 
1892, p. 55. 

3) Zellbildung und Zelltheilung, HI. Aufl., p. 192. 


\ 

\ 


/ 

/ 


— 110 — 

gang ist aber von vornherein ausgeschlossen, da diese sich 
beliebig zu anderen Zeiten theilen. 

Während von den Moosen aufwärts, das heisst von jener 
Entwicklungsstufe an, wo die einkernige Zelle als Elementar- 
organ der Pflanzen zur Herrschaft gelangt und wo Kern- und 
Zelltheilungen in einander greifen, die grösste Uniformität in 
dem Zelltheilungsvorgang herrscht, zeigt derselbe die mannig- 
faltigste Verschiedenheit bei den Algen und Pilzen, bei denen 
die Zelltheilung nicht unter directem Einflüsse der Kern- 
theilung steht. Spirogyra, Sphacelaria, Oedogonium führten 
uns dort bereits verschiedene Typen der Scheidewandbildung 
vor; ein anderes Verhalten zeigt wiederum Vaucheria bei 
Abgrenzung der Sporangien und Geschlechtsorgane. Da voll- 
zieht sich die Trennung im protoplasmatischen Wandbeleg, 
und die Trennungsränder weichen auseinander, um sich ein- 
ander dann wieder zu nähern, doch vor der Vereinigung nach 
innen umzuschlagen und erst mit abgeschlossenen Haut- 
schichten aneinander zu legen. Zwischen den beiden Zell- 
körpern wird hierauf eine Zellhaut erzeugt *). — Entsprechend 
der Stelle, an welcher ein Sporangium von Saprolegnia ab- 
gegrenzt werden soll, bildet sich nach Eothert^) eine 
ringförmige Ansammlung von Hyaloplasma, die zur vollstän- 
digen Querscheibe alsbald sich ergänzt, worauf an der Basis 
dieser Hyaloplasmascheibe simultan die Querwand auftritt. 
So im Wesentlichen dürfte sich die Scheidewandbildung über- 
haupt bei Pilzen vollziehen ^). In den extremsten Fällen, 
wie sie verschiedene Siphoneen uns bieten, tritt hingegen 

1) Zellbildung und Zelltheilung, III. Aufl., p. 210. 

2) Die Entwicklung der Sporangien bei den Saprolegnien, 
Beiträge zur Biol. der Pflanzen, herausgegeben von Fr. C o h n , 
Bd. V, p. 296. 

3) Zellbildung und Zelltheilung, III. Aufl., p. 222. 


— 111 — 

eine ringförmige Wandverdickung auf, und wird hierauf der 
Abschluss durch Ausbildung eines pectinreichen Hautpfropfens 
vollzogen. So an der Basis der Bryopsis-Fiedern, während 
es in den Schläuchen von Codium meist nur zu unvollstän- 
digen Abgrenzungen durch locale Wandverdickung, zu einer 
vollständigen Abgrenzung aber auf gleichem Wege an der 
Basis der Sporangien kommt ^). 

Soweit ich von dem hier eingenommenen Standpunkt die 
Zelltheilungs Vorgänge bei Algen und Pilzen überblicken kann, 
werden sie der Hauptsache nach vom Trophoplasma allein voll- 
zogen. Eine Betheiligung des Kinoplasma an dem Theilungs- 
vorgang stellt sich erst mit den Moosen ein, das heisst mit dem 
Augenblicke, wo Zelltheilung mit der Kerntheilung verbunden 
wird. Aehnliches ergiebt sich für das Thierreich, was um so 
bezeichnender ist, als dort das Kinoplasma typischer Weise 
nicht in Form von Verbindungsfäden, sondern von Strahlen 
in den Zelltheilungsvorgang eingreift. Diese Strahlen bilden 
sich um die in Action tretenden Centrosphären der sich thei- 
lenden Kerne und bedingen durch ihr Aufeinanderstossen 
im Aequator der Zelle auch die Theilung dieser. Die Thei- 
lung des Kinoplasma ist in typischen einkernigen pflanzlichen, 
wie thierischen Zellen an den Kerntheilungsvorgang geknüpft 
und bedingt ihrerseits wieder die Zelltheilung, Dass innere 
Dispositionen für die Ausbildung dieser Verhältnisse maass- 
gebend sein mussten , lehrt der Umstand, dass überall, wo 
in thierischen Geweben die Zellen behäutet sind und damit 
ihre einfache Durchschnürung ausgeschlossen, das Kinoplasma 
wie in pflanzlichen Zellen, zwischen die Spindelfasern in Ge- 
stalt von Verbindungsfäden aufgenommen und ganz wie in 


1) Zellbildung und Zelltheilung, III. Aufl., p. 224, dort die 
Litteratur. 


— 112 — 

typischen pflanzlichen Zellen eine Zellplatte für den Thei- 
lungsvorgang ausgebildet wird. 

Auch in den aus typischen einkernigen Zellen bestehen- 
den Geweben treten uns bei den Pflanzen vorübergehend 
oder dauernd mehrkernige Elemente entgegen, deren Bildung 
aber nur ganz besonderen Bedingungen zuzuschreiben ist. 
Diese besonderen Bedingungen können in dem raschen Wachs- 
thum der Zelle oder der Beschafi"enheit des Inhalts gegeben 
sein. Der erstere Fall wird am besten durch das Verhalten 
vieler solcher Embryosäcke illustrirt, in welchen freie Kern- 
theilung im protoplasmatischen Wandbeleg erfolgt. Bei den- 
jenigen Pflanzen, die klein bleibende und demgemäss auch 
nur langsam wachsende Embryosäcke besitzen, folgt in 
letzteren jeder Kerntheilung ein Zelltheilungsschritt, das 
Gewebe wird durch fortgesetzte Zweitheilung aufgebaut. Bei 
denjenigen Pflanzen, deren Embryosäcke bedeutende Grösse 
erreichen und entsprechend rasch wachsen, bildet sich als- 
bald ein grosser Saftraum aus, das Protoplasma deckt nur 
noch die Wandung, und in diesem Wanbeleg werden nunmehr 
frei die Kerntheilungen vollzogen. Man kann feststellen, 
dass die Kerne dort relativ weit auseinander liegen, 
und erst wenn der Embryosack seine endliche Grösse er- 
reicht hat, gelangen sie in eine ihrer Wirkungssphäre ent- 
sprechende Nähe. Dann folgt auch die allseitige strahlen- 
förmige Difterenzirung des Kinoplasma zu Verbindungsfäden, 
die Ausbildung der Zellplatten und Scheidewände in diesen 
und die Abgrenzung in Zellen. — Fasst man diejenigen Bil- 
der ins Auge, die Treub von den Kerntheilungsvorgängen 
in vielkernigen Sklerenchymfasern und in Milchröhren ent- 
worfen hat ' ), so lässt sich wohl denken , dass auch in die- 


1) Sur les cellules v^getales ä plusieurs noyatix, Archives 
N6erlaudoises, T. XV. 


— 113 — 

sen ein zu rasches Wachsthum, dem die Substanzzunahme 
im Innern nicht gleichen Schnitt halten konnte, zunächst 
die Zelltheilung verhindert. Die Zellbildung unterbleibt dort 
aber auch nach vollendetem Wachsthum, was in Sklerenchym- 
fasern durch Substanzarmuth , in Milchröhren durch beson- 
dere Qualitäten des Inhalts veranlasst sein könnte. In 
cytoplasmareichen Zellen lässt sich unter Umständen auch 
an einen Mangel von Kinoplasma denken , das für die 
Zelltheilung nothwendig wäre: so in den Keimsuspensoren 
der Papiliouaceen ^), den ausgewachsenen, jedoch ihre Kerne 
auf mitotischem Wege frei vermehrenden Tapetenzellen der 
Sporangien und Antheren *), in den sich eben so verhaltenden 
Endospermzellen von Ephedra und von manchen anderen Coni- 
feren ^). 

Eine ausgewachsene pflanzliche, mit Saftraum versehene 
einkernige Zelle giebt nicht das Maass für die Entfernung 
ab, bis zu welcher die unmittelbare Wirkung eines Kernes 
allseitig reichen kann. Selbstverständlich muss auch in einer 
solchen mit Saftraum versehenen Zelle der eine Kern alle 
die unter seinem Einfluss stehenden Vorgänge beherrschen, 
sonst wären mehrere Kerne da. Um in die nothwendige 
Wechselbeziehung zu allen Theilen des Cytoplasma zu treten, 
ändert in einer solchen Zelle der Kern fortdauernd seine 
Lage, und nicht minder ändern ihre Lage auch die Kerne in 


1) Zellbildung und Zelltheilung, HI. Aufl., p. 106, und 
Einige Bemerkungen über vielkernige Zellen und über die 
Embryogenie von Lupinen, Bot. Ztg., 1880, Taf. XII, Fig. 23. 
Auch Guignard, Rech, d' embryogenie compar^e, Legumi- 
neuses, Ann. d. sc. nat., 6 ser., T. XII, PI. 3, 1882. 

2) Ueber den Theilungsvorgang des Zellkernes und das 
Verhältniss der Kemtheilung zur Zelltheilung, 1882, p. 99. 

3) Einige Bemerkungen über vielkernige Zellen etc., p. 853. 

Strasburger, Histologische Beiträge. V. 8 


— 114 — 

mehrkernigen Zellen, Für die einkernigen Zellen sehe ich 
dabei von gewissen Fällen ab, wie sie von Spirogyra-Arten 
und anderen Algen geboten werden, wo bei weitem Saftraum 
der centrale Kern unbeweglich bleibt und nur durch Ver- 
mittelung besonderer Verbindungsfäden seinen Einfluss ausübt. 
Schliessen wir solche Fälle aus, so können uns über das 
Maass der unmittelbaren Wirkungssphäre der Kerne im Allge- 
meinen nur die mit Protoplasma völlig angefüllten Zellen eine 
Vorstellung geben. In solchen Zellen nimmt der Kern eine 
annähernd centrale Stellung ein. Sie sind fast nur unter 
den embryonalen Zellen im Pflanzenreich zu finden. Cha- 
rakteristisch ist für dieselben die relativ bedeutende Grösse 
der Kenie im Verhältniss zu der Gesammtmasse des Proto- 
plasmta. Ich habe, um ein Urtheil über diese Verhältnisse 
zu gewinnen, eine grosse Zahl von Vegetationspunkten ge- 
fässkryptogamer und phanerogamer Pflanzen untersucht. Ich 
entwarf möglichst genaue Zeichnungen von dem Zellinhalt 
solcher Vegetationspunkte und mass dann die Grösse der 
Kerne und der Zellkörper. Die Untersuchung führte ich 
durchweg an Alcoholmaterial aus, so dass Kerne und Zell- 
körper meiner Objecte etwas contrahirt waren. Die ge- 
wonnenen Werthe sind dementsprechend zu niedrig, was 
aber bei den vorhandenen Grössenunterschieden wenig in 
Betracht kam. Ich zog diese übereinstimmende Fehlerquelle 
für den Vergleich der weit unbestimmteren Störung vor, 
welche das Wasser in embryonalen Zellen verursacht. In 
manchen Fällen dehnte ich meine Untersuchung auch auf 
den Vegetationskegel der Wurzel, mehrfach auch auf die 
Vegetationspunkte der Blüthen aus. Stets hielt ich mich 
nur an die noch wirklich im embryonalen Zustande befind- 
lichen Zellen der Vegetationspunkte und vermied es, kürzlich 
getheilte Kerne und Zellen in Betracht zu ziehen. Es wurden 


— 115 — 

vielmehr die Messungen nur an völlig ausgewachsenen, aber 
doch noch ruhenden Kernen und Zellen ausgeführt. Ich habe 
nicht alle die von einer Species gewonnenen Bilder verwerthet, 
mich vielmehr nur an diejenigen Zellen und Kerne gehalten, 
welche eine mittlere, stetig wiederkehrende Grösse boten. 
Aus einer Anzahl Messungen zog ich dann das Mittel, welches 
ich auf wenige Decimalen abrundete. — Die Erwartung, dass 
diejenigen Pflanzen, welche sich durch besonders grosse, 
generative Kerne auszeichnen, auch grosse Kerne in den 
embryonalen Zellen der Vegetationspunkte aufweisen würden, 
hat sich im Allgemeinen bestätigt. So kommen besonders 
grosse Kerne den Vegetationspunkten der Liliaceen zu, so 
auch dem embryonalen Gewebe der Coniferen ; relativ kleine 
hingegen den meisten Dicotylen. — ^Yo ich ausser den 
Vegetationspunkten der Sprosse auch noch diejenigen der 
Blüthen oder Wurzeln untersucht habe, fand ich im Allge- 
meinen volle Uebereinstimmung in der Grösse embryonaler 
Kerne und Zellen. Die Grössenunterschiede waren wenigstens 
nicht als solche zu fassen, und ich zog daher dann auch alle 
solche Vegetationspunkte zusammen in die gemeinsame Berech- 
nung ein. — Einige Schwierigkeiten bereitet es, ein mittleres 
Maass für die embryonalen Kerne der Vegetationspunkte der 
Gefässkryptogamen aufzustellen, und nicht möglich ist es 
überhaupt, ein solches Maass für die embryonalen Zellen dort 
anzugeben. Denn innerhalb der, in einer Scheitelzelle gipfeln- 
den Vegetationskegel ist die Grösse der einzelneu Zellen 
durch den Theilungsschritt bestimmt, dem sie ihre Ent- 
stehung verdanken. Den ausgewachsenen Kern der Scheitel- 
zelle fand ich im Allgemeinen grösser als die ausgewachsenen 
Kerne der Segmente. Es fragt sich, ob an einem solchen 
mit Scheitelzelle wachsenden Vegetationskegel überhaupt 
andere Zellen, als die Scheitelzellen, noch als völlig in- 


— 116 — 

differente, also im vollen Sinne noch embryonale Zellen gelten 
dürfen. 

Ich stelle hier nunmehr die untersuchten Pflanzen zu- 
sammen. Wo ich ausser dem Vegetationskegel des Stammes 
auch noch denjenigen der Wurzel oder der Blüthen in den 
Bereich meiner Beobachtung zog, gebe ich dies besonders an. 

Mittlerer Durchmesser 
Name der Pflanze ^er embryonalen 

Kerne Zellen 

Pinus Laricio Poir 0,014 mm 0,02 mm 

Picea Orientalis Lk 0,011 „ 0,018 „ 

Taxus baccata L 0,009 „ 0,015 „ 

Ephedra distachya L 0,013 „ 0,02 „ 

Allium Cepa L. Zwiebel und Wurzel 0,009 „ 0,014 „ 

Lilium Harrisii. Hort. Zwiebel und 

Wurzel 0,016 „ 0,024 „ 

Chlorophytum Sternbergianum Steud. 

Zwiebeln und Wurzeln .... 0,011 „ 0,016 ,. 

Amaryllis robusta Sweet. Zwiebeln 

und Wurzeln 0,014 „ 0,02 

Smilax aspera L 0,0075 „ 0,013 „ 

Tradescantia Sellowii Hort. . . . 0,0074 „ 0,011 „ 

Zea Mays L. Spross, Wurzel, männ- 
licher Blüthenstand 0,0075 „ 0,013 „ 

Cypripedium insigne Wallich . . . 0,011 „ 0,0166 „ 

Elodea canadensis Michx 0,008 „ 0,012 „ 

Polygonum cuspidatum S. et Z. . . 0,0065 „ 0,011 „ 

Ranunculus repens L 0,012 „ 0,0166 „ 

Helleborus viridis L 0,009 „ 0,016 „ 

Aconitum Napellus L 0,009 ,. 0,016 „ 

Aristolochia tomentosa Sims . . . 0,0075 „ 0,012 „ 

Viscum album L 0,014 „ 0,022 „ 

Impatiens parviflora DC. Sprosse 

und Blüthen 0,0075 „ 0,013 ,. 

Impatiens Balsamina L. Sprosse und 

Blüthen 0,0065 „ 0,01 

Acer sp 0,0055 „ 0,009 „ 

Ampelopsis hederacea DC. . . . 0,0075 „ 0,01 ,. 
Ricinus communis L. Sprosse und 

Blüthen 0,005 „ 0,009 „ 


— 117 — 

Mittlerer Durchmesser 
Name der Pflanze der embryonalen 

Kerne Zellen 

Myriophyllum proserpinacoides Gill 0,0033 mm 0,005 mm 

Hippuris vulgaris L 0,0037 „ 0,006 „ 

Vicia Faba L 0,011 „ 0,0166 „ 

Coleus Verschaffelti Hort 0,007 „ 0,011 „ 

Nonnea lutea DC 0,006 „ 0,009 „ 

Symphytum officinale L 0,0065 „ 0,012 „ 

Myosotis palustris With 0,005 „ 0,009 „ 

Myosotis alpestris Schmidt . . . 0,003 „ 0,005 „ 

Solanum tuberosum L 0,007 „ 0,01 „ 

Cucurbita Pepo L 0,0066 „ 0,01 

Dahlia variabilis Desf. 0,009 „ 0,014 „ 

Lycopodium Selago L 0,011 „ 0,0166 „ 

Lycopodium clavatum L 0,0065 „ 0,009 „ 

Lycopodium complanatum L. . . . 0,0055 „ 0,008 „ 

Equisetum arvense. L. Hauptspross, 

Seitensprosse und Wurzeln. Sehr 

verschieden gross, im Mittel . . 0,013 „ 0,018 „ 

Asplenium Fabianum Moore. Bul- 

billen und Wurzeln. Verschieden 

gross, im Mittel 0,014 „ 0,019 „ 

Ich möchte nochmals hervorheben, dass diese Zahlen 
nur einen relativen Werth haben, so zwar, dass durch 
eine weitere Mehrung des Beobachtungsmaterials die eine 
oder andere Zahl etwas grösser oder kleiner ausfallen 
könnte. Das allgemeine Ergebniss würde aber, wie ich 
wohl behaupten darf, dadurch nicht beeinflusst. Dieses all- 
gemeine Ergebniss zeigt, dass die Grössenverhältnisse der 
embryonalen Kerne und Zellen im Pflanzenreiche zwischen 
ziemlich weiten Grenzen, so in den von mir untersuchten 
Fällen zwischen 0,016 und 0,003 mm für die Kerne, und 
0,024 und 0,005 mm für die Zellen, schwanken. Das Ver- 
hältniss der Kern- zu der Zellgrösse stellt sich annähernd 
wie 2 zu 3, was auch zu anderen Erfahrungen gut stimmt. 
Aehnlich wie Erich Amelung neuerdings feststellte ^), dass 

1) Ueber mittlere Zellengrössen, Flora, 1893, p. 176. 


— 118 — 

die stärkere oder schwächere Entwickelung eines Pflanzen- 
körpers ohne Einfluss auf die Grösse der ihn constituirenden 
ausgewachsenen Zellen bleibt, so konnte ich constatiren, dass 
auch die embryonalen Zellen grosser und kleiner, extrem 
ausgewählter Individuen in ihrem Ausmaass nicht von ein- 
ander abweichen. Nicht die Zellengrösse, nur die Zellenzahl 
wird durch die verschieden kräftige Ausbildung eines In- 
dividuums und seiner Glieder beeinflusst. Das Ausschlag- 
gebende sind dabei aber sicher die embryonalen Zellen, deren 
Grösse erblich fixirt ist und die dann auch, unter dem Ein- 
fluss erblich fixirter Entwickelungsvorgänge, zu bestimmter 
Grösse heranwachsen. Auffallend war es mir, dass, während 
die Individuen derselben Species stets dieselbe Grösse em- 
bryonaler Kerne und Zellen aufweisen, Arten derselben Species 
nicht unerheblich von einander abweichen können. Ich mache 
im Besonderen auf die Arten der Gattung Lycopodium in 
meiner Zusammenstellung aufmerksam. Aus meiner Zu- 
sammenstellung ist auch ersichtlich, dass die Ranuncula- 
ceen, die schon in so mancher anderen Beziehung den Mono- 
cotylen sich nähern, auch die relativ grossen embryonalen 
Zellen mit denselben gemein haben. 

Es lässt sich denken, dass die Grösse der embryonalen 
Zellen durch die Häufigkeit des Theilungsvorgangs beeinflusst 
wird, dass sie somit nicht ein ganz richtiges Maass für die- 
jenige Grenze abgiebt, bis zu welcher der Einfluss der ein- 
zelnen Kerne reichen könnte. Diese Sphäre könnte grösser 
vorgestellt werden, doch spricht gegen eine wesentlichere 
Ausdehnung derselben das annähernd constante Verhältniss, 
welches die Beobachtung zwischen Kern- und Zellgrösse in 
dem embryonalen Gewebe ergiebt. Immerhin dürften uns 
Fälle willkommen sein, in welchen der Kern seine Wirkungs- 
sphäre ganz ungehemmt und unmittelbar bestimmt. Es 


— 119 — 

findet das statt bei manchen Vorgängen der freien Zellbildung : 
so in dem Ei von Kphedra, wenn dort nach der Befruchtung 
die embryonalen Zellen entstehen. Wie ich das schon 1875 
in meiner „Zellbilduug und Zelltheilung" geschildert habe ^), 
theilt sich der Keimkern zunächst frei im Ei von Ephedra 
und liefert im Endergebniss meist acht Nachkommen. Diese 
acht Embryonalkerne vertheilen sich ungleichmässig durch 
das Cytoplasma, woraus folgt, dass sie mit ihrer Actions- 
sphäre die Gesammtheit dieses Cytoplasma nicht zu be- 
herrschen vermögen. Dann, wenn die Zellbildung um diese 
freien Zellkerne erfolgen soll, umgiebt sich jeder derselben 
mit einer radialen Strahlung, so wie ich sie seinerzeit schon 
auf Tafel I in Figur 8, 1. c. dargestellt hatte. Dieser Strah- 
lung möchte ich jetzt kinoplasmatische Natur zusprechen. 
Sie zeigt in ihrer Ausdehnung die Grenze an, bis zu welcher 
die Wirkungssphäre der einzelnen Kerne reicht. An dieser 
Grenze wird dann eine Hautschicht ausgebildet und alsbald 
eine Zellhaut erzeugt. Mein erstes Bild wurde später durch 
andere, besonders in der dritten Auflage meines Zellenbuches 
(Taf. VI, Fig. 150 bis 152) ergänzt. Aus den angeführten 
Figuren ergiebt sich, dass hier der Durchmesser der Zellen 
fast den doppelten Durchmesser der Kerne erreicht. Ein 
ähnliches Verhältniss weisen die Bilder auf, in welchen de 
Bary die Sporenbilduug der Ascomyceten zur Darstellung 
brachte ^). Auch dort werden die Zellkerne zunächst durch 
freie Theilung vermehrt ^) und dann erst Zellkörper um die- 
selben abgegrenzt. Wie bei Ephedra kommt hierbei nur ein 


1) p. 1 ff., auch Taf. I. 

2) lieber die Fruchten twicklung der Ascomyceten, 1863, 
p. 34, und Taf. II, Fig. 7 bis 12. 

3) Vergl. hierzu auch Gjurasin, Ber. d. Deut. Bot. Gesellsch., 
1893, p. 113 und Taf. VII. 


— 120 — 

Theil des vorhandenen Cytoplasma zur Verwendung. Aehn- 
liche Beziehungen zwischen Kern- und Zellgrösse weisen die 
Bilder über Vollzellbildung auf. Besonders lehrreich er- 
scheinen da die Zustände bei Abgrenzung der Zellen in den 
Wandbelegen der Embryosäcke. Ich verweise hierbei auf 
die zahlreichen Bilder, die ich auf Tafel I bis IV der UI. 
Auflage meines Zellenbuches zur Darstellung brachte, auch 
auf die Figuren, die He gel maier in seinen Untersuchungen 
über die Morphologie der Dicotylen-Endosperme ^ ) veröflent- 
licht hat. Stellenweise fallen dort die Zellen im Verhältniss 
zu den Kernen grösser aus, als wir es in den embryonalen 
Zellen der Vegetationspunkte fanden, wohl in Folge ander- 
weitiger Einflüsse, die unter allen Umständen dahin zielen, 
dass der gesammte protoplasmatische Wandbeleg in die Zell- 
bildung eingezogen werde. Die geschlechtliche Generation, 
der das Prothallium- beziehungsweise Endospermgewebe an- 
gehört, zeichnet sich den embryonalen Geweben der Vege- 
tationspunkte gegenüber durch bedeutendere Grösse ihrer 
Kerne aus. Das kann zunächst befremden, da es gerade die 
Kerne der geschlechtlichen Generation sind, für welche die 
Reduction der Kernsegmente nachgewiesen ist. verton 
suchte neuerdings ^) zu zeigen, dass diese Reduction der Kern- 
segmente sich nicht etwa auf die Kerne der Geschlechts- 
producte allein, vielmehr auf den ganzen geschlechtlichen 
Abschnitt im Generationswechsel der cormophyten Pflan- 
zen erstreckt. Dass dies für die Kiefer zutrifl't, konnte 
Henry Dixon neuerdings im hiesigen botanischen Institut 
feststellen. Danach wäre die geschlechtliche Generation der 


1) Nova Acta, Bd. XLIX, 1885, Nr. 1. 

2) Annais of Botany, Vol. VII, Nr. XXV, March 1893, 
und Vierteljabrschr. der Naturf. Gesellsch. in Zürich, XXXVIII, 
Jahrgang, 1893. 


— 121 — 

cormophyten Pflanzen durch eine bedeutende Grösse der 
Kerne einerseits, eine geringe Zahl von Kernsegnienten an- 
dererseits ausgezeichnet. Es lässt sich bereits annehmen, 
dass die Zahl der Kernsegmente in den Geschlechsproducten 
allgemein auf die Hälfte zurückgeht und dass die durch 
Vereinigung im Geschlechtsact entstehende Zahl, die somit 
doppelt so gross wie in der geschlechtlichen Generation ist, 
die ungeschlechtliche Generation charakterisirt. Auf diese 
Verdoppelung der Zahl der Kernsegmente folgt aber alsbald 
eine Reduction der Kerngrösse in den embryonalen Geweben. 
Im Uebrigen kehren aber auch für die geschlechtlichen 
Generationen , wenn einzelne Gruppen und Familien der 
Pflanzen verglichen werden, ähnliche Beziehungen der Kern- 
grössen wieder, wie wir sie zuerst gefunden, so zwar, dass 
die Coniferen, vornehmlich aber die Monocotylen, und unter 
den Dicotylen etwa die Ranunculaceen , wiederum durch 
besonders grosse Kerne sich auszeichnen. 

In der ausgewachsenen Pflanzenzelle ist durch Ausbildung 
des Saftraumes, eventuell auch durch Vermehrung des Cyto- 
plasma und Ansammlung metaplasmatischer Einschlüsse das 
ursprüngliche Grössenverhältniss zwischen Kern und Zellleib 
verändert. Treten derartig vergrösserte Zellen weiter in 
Theilung ein, so müssen besondere Einrichtungen den 
Theilungsvorgang unterstützen. Der zwischen den Schwester- 
kernen suspendirte Complex der Verbindungsfäden verschiebt 
sich dann, sammt seinem Kernpaare innerhalb der Zelle, um 
eine vollständige Scheidewand zu Stande zu bringen. Es 
kann aber auch in Zellen, die über die ursprünglichen Maasse 
hinausgewachsen sind, der Zellkern vor der Theilung in eine 
peripherische Lage rücken , die dann eine unmittelbare 
Zelltheilung ermöglicht : so in den Epidermiszellen bei Anlage 
der Spaltölfnungsmutterzellen , in Pollenkörnern bei ihrer 


— 122 — 

Trennung in generative und vegetative Zellen. Unter um- 
ständen erfolgt übrigens auch nach bedeutender, mit gleich- 
zeitiger Vermehrung des Cytoplasma verbundener Vergrösse- 
rung der Zelle glatte Zelltheilung : so in vielen thierischen 
Eiern die totale Furchung aufweisen. In Seeigeleiern er- 
reicht beispielsweise das Ei bis zum fünffachen Durchmesser 
des Keimkerns: dessenungeachtet erfolgt dort Zweitheilung 
mit gleichen Theilhälften. Ja, es geschieht dies selbst bei 
Branchipus Grubii, wo, A. Brauer's Abbildungen nach ^), 
das Ei einen mindestens fünfzehn Mal so grossen Durch- 
messer wie der Keimkern besitzt. Man sieht in solchen Eiern 
mächtige Strahlungen um die Centrosphären auftreten, und 
augenscheinlich wird die Theilung durch das Aufeinander- 
stossen dieser Strahlen im Aequator des Eies bedingt. Ob 
eine besondere Verstärkung der Wirkungssphäre der kineti- 
schen Centren oder eine besondere Vermehrung des Kino- 
plasma, welches diese Wirkung fortleitet, hier die Beherr- 
schung so grosser Massen von Trophoplasma ermöglicht, mag 
dahingestellt bleiben. Es ist aber sicher eine Erschwerung 
der formativen Vorgänge durch derartige Bedingungen ge- 
geben, denn das Ei zerfällt rasch in solche Elemente, welche 
den gewohnten Grössenverhältnissen zwischen Kern und Cyto- 
plasma wieder entsprechen. Dann erst stellen sich weitere 
Differenzirungsvorgänge innerhalb der Embryonalanlage ein. 
Ist das Ei mit zu viel metaplasmatischem Einschlüsse beladen, 
mit einem Worte zu dotterreich, so wandert der Kern, ganz 
so wie in den cytoplasmareichen pflanzlichen Pollenkörnern, 
in eine peripherische Lage und geht dort erst in Theilung 
ein. Das hat in thierischen Eiern inäquale oder discoidale 
Furchung zur Folge. Bei der inäqualen Furchung zerfällt 


1) lieber das Ei von Branchipus Grubii v. Dyb. Abb. 
d. Akad. d. V^iss. zu Berlin, 1892, Taf. III. 


— 123 — 

das Ei in ungleich grosse Zellen, wobei die kleineren jene 
Gegend einuehmen , nach welcher der Keinikeru vor der 
Furchung wanderte und welche ärmer an metaplasmatischen 
Producten ist. Bei der discoidalen Furchung dringen die 
Furchen, die zwischen den peripherisch gelegenen Kernen 
auftreten, nur bis zu einer bestimmten Tiefe in die dotter- 
reiche Cytoplasmamasse des Eies ein: so wird die Anlage 
zu einer peripherischen Zellschicht geschaffen. Aehnhche 
Vorgänge wären wohl im Pflanzenreich denkbar, doch sind 
sie dort thatsächlich nicht bekannt. Aehnlichkeiten dieser 
Art, auf welche Sachs neuerdings hinweist *), beziehen sich 
nur auf fortgeschrittenere Entwickelungszustände. In Wirk- 
lichkeit geht dem Zerfall der in Vergleich gezogenen Makro- 
spore von Isoetes, bei welchem die verschieden grossen, ein- 
kernigen Zellen an eine inäquale Furchung erinnern, wie 
Douglas H. Campbell zeigte^), eine freie Kernvermehruug 
voraus, worauf in einer an Vollzellbildung anschliessenden 
Weise, die Abgrenzung der Zellen vor sich geht. Dabei 
werden die metaplasmareicheren Zellen im unteren Theile 
der Makrospore, grösser. Bei Marsilia ä) und Selaginella^), 

1) Phj'siologische Notizen. VI. Uebei* einige Beziehungen 
der specifischen Grösse der Pflanzen zu ihrer Organisation, 
Flora 1893, Heft 2, Sep.-Abdr. p. 78. 

2) Die ersten Keimungsstadien der Makrosporen von 
Isoetes echinospora Durieu, Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch., 
1890, p. 97, und Contributions to the Life-History of Isoetes, 
Ann. of Botany, Vol. V, No. XIX, 1891, p. 231. 

3) Douglas H. Campbell, Einige Notizen über die 
Keimung der Marsilia aegyptiaca, Ber. der Deutsch. Bot. Ge- 
sellsch., 1888, p. 340, und On the Prothallium and Embryo 
of Marsilia vestita , Proceedings Cal. Acad. Sei. , 2D Ser., 
Vol. in, 1892, p. 188. So auch von Pilularia, Douglas 
H. Campbell, The Development of Pilularia globulifera L., 
Ann. of. Bot., Vol. II, 1888, p. 233. 

4) Pfeffer, Die Entwicklung des Keimes der Gattung 


— 124 — 

deren Makrosporen im Beginn der Entwickelung einen Zu- 
stand zeigen, der an discoidale Furchung erinnert, wird dieser 
Zustand auch nicht durch unvollendete Furchung, sondern 
durch einen Theilungsschritt bedingt, der einen oberen kleinen, 
metaplasmafreien Theil der Makrospore gegen einen grossen 
unteren, metaplasmareichen abgrenzt. Die so erzeugte obere 
metaplasmafreie Zelle allein tritt bei Marsilia in weitere 
Theilungen ein und bildet das Prothallium, während bei Sela- 
ginella nach Anlage des Prothalliums auch der unterhalb des- 
selben in der grossen , metaplasmareichen Zelle befindliche 
Kern in Theilung eintritt und relativ grosse Zellen dort liefert. 

Welcher Art auch die Vorgänge sind, welche specifisch 
zu grosse einkernige Zellen in kleinere zerlegen, stets stellen 
sie sich vor Eintritt der weiteren Differenzirung ein, um 
Filemente zu schaffen, die den gewohnten formativen Wirkungs- 
kreis der Kerne nicht überschreiten. 

Auffällig ist und muss hervorgehoben werden, dass die- 
jenigen Organismen, die typisch einzellig und vielkernig 
sind, sich meist durch sehr kleine Zellkerne auszeichnen : so 
die Siphoneen und Pilze. Es scheint, als wäre die specifisch 
geringe Kerngrösse der Ausbildung einer zelligen Structur 
nicht günstig gewesen. Bei den Algen, die grössere Zell- 
kerne besitzen, ist schon häufig der cytoplasmatische Leib 
in einkernige Abschnitte zerlegt. Bei der Mehrzahl der 
Florideen beobachtet man, dass die grösseren Zellen mehr- 
kernig, die kleineren einkernig sind ^). 


Selaginella, Bot. Abhandl. von H an st ein, Bd. I, Heft IV, 
1871, p. 22. 

1) Schmitz, lieber die Zellkerne der Thallophj'ten, 
Sitzber. d. Niederrh. Gesellsch. f. Natur- u. Heilkunde zu 
Bonn, 7. Juni 1880. 


Frommannsche Buchdruckerei (H. Pohle) in Jena. — 1220 


/'C 


Histologische Beiträge 


Eduard Strasburger, 

0. ö. Professor der Botanik an der Universität Bonn. 


Heft ly. 

lieber das Verhalten des Pollens und die 
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Verlag von Gustav Fischer. 
1892. 


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Ueber die Wirkungssphäre der Kerne 
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Eduard Strasburger, 

0. 0. Professor der Botanik an der Universität Bonn. 


Jena, 

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Pflanzen. Mit 5 l.thographische.. Tafeln uud 17 Abbüdungeu im lexc. 1891. Pre.s : 

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Eduard Strasburger, 

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Ueber das Saftsteigen. 


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-«..-o-«^ 


Jena, 

Verlag von Gustav Fischer. 
1893. 

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